Уравнение старлинга по транскапиллярному обмену (6 видео)

Уравнение старлинга по транскапиллярному обмену

Старлинг (Е.Н. Starling) более 100 лет назад показал, что в нормальных условиях жидкость по обе стороны капиллярной стенки находится в состоянии, близком к равновесному. Это значит, что количество жидкости, которое фильтруется в артериальном конце капилляра, почти полностью соответствует количеству жидкости, которое затем возвращается в кровоток путем реабсорбции. Небольшое несоответствие объясняется тем, что некий объем жидкости возвращается в кровоток по лимфатическим сосудам.

Далее приведена таблица, которая демонстрирует принцип равновесия Старлинга. В этой таблице для расчета используют среднее функциональное капиллярное давление, величина которого по всей длине капилляра равна 17,3 мм рт. ст.

Итак, для всей капиллярной системы кровообращения мы обнаруживаем состояние почти полного равновесия между силами, обеспечивающими выход жидкости (28,3 мм рт. ст.), и силами, обеспечивающими вход жидкости в капилляры (28,0 мм рт. ст.). Небольшое несоответствие сил, составляющее 0,3 мм рт. ст., приводит к более интенсивной фильтрации жидкости в интерстициальное пространство по сравнению с реабсорбцией. Легкий избыток фильтрации, называемый эффективной фильтрацией, в норме составляет всего 2 мл/мин для целого организма. Этот небольшой объем жидкости возвращается в кровоток по лимфатическим сосудам.

а) Коэффициент фильтрации. В приведенном ранее примере небольшое несоответствие сил, вызывающих движение жидкости через стенку капилляров, равное 0,3 мм рт. ст., вызывает избыточную фильтрацию, составляющую 2 мл/мин для целого организма. Рассчитав этот показатель на 1 мм рт. ст., получим так называемый коэффициент фильтрации, который равен 6,67 мл/мин на 1 мм рт. ст. Это показатель скорости эффективной фильтрации для целого организма.

Коэффициент фильтрации можно также рассчитать для отдельных органов и тканей, выразив его в миллилитрах фильтрата за минуту на миллиметр ртутного столба, приходящегося на 100 г ткани. Так, коэффициент фильтрации в среднем равен 0,01 мл/мин/мм рт. ст./100 г ткани. Поскольку существуют огромные различия в проницаемости капиллярных сосудов, этот коэффициент варьирует более чем в 100 раз для разных тканей организма. Коэффициент фильтрации очень низок в тканях головного мозга и в мышечной ткани, несколько выше — в подкожных тканях, довольно высокий — в кишечнике и чрезвычайно высок — в печени и почечных клубочках, где капиллярные поры или имеются в огромном количестве, или широко открыты. Кроме того, широко варьирует и проницаемость капиллярной стенки для белков. Так, концентрация белков в интерстициальной жидкости мышечной ткани составляет около 1,5 г/дл, в подкожной ткани — 2 г/дл, в кишечнике — 4 г/дл, а в печени — 6 г/дл.

б) Нарушение равновесия сил, действующих на стенку капилляра. Если среднее давление в капиллярах растет выше 17 мм рт. ст., сила, способствующая фильтрации жидкости в межклеточное пространство, также растет. Так, увеличение среднего капиллярного давления на 20 мм рт. ст. приводит к преобладанию фильтрационных сил над силами реабсорции с 0,3 до 20,3 мм рт. ст. В результате эффективная фильтрация жидкости в интерстициальное пространство увеличивается в 68 раз. Такая избыточная фильтрация жидкости требует увеличения лимфооттока в 68 раз, а это в 2-5 раз превышает возможности лимфатической системы. Следовательно, жидкость начинает накапливаться в интерстициальном пространстве и развивается отек.

И наоборот, если давление в капиллярах падает, реабсорбция жидкости в капилляры начинает преобладать над фильтрацией жидкости из капилляров. В результате объем крови в сосудах увеличивается за счет уменьшения объема интерстициальной жидкости. Различные варианты нарушения распределения объемов жидкости и развитие отеков разного типа подробно обсуждаются в отдельных статьях на сайте — просим пользоваться формой поиска выше.

Редактор: Искандер Милевски. Дата публикации: 2.12.2020

Видео:Закон Старлинга для капилляра.Скачать

Старлинга закон

Обменные процессы в капиллярах осуществляются различными путями. Одну из основных ролей в обмене жидкостью и различными веществами между кровью и межклеточным пространством играет диффузия. Скорость диффузии большая. В основном обмен происходит через поры между эндотелиальными клетками диаметром 6-7 мкм. Просвет пор значительно меньше, чем размер молекулы альбумина. Проницаемость капилляров для различных веществ находится в зависимости от соотношения размеров молекул этих веществ и размеров пор капилляров. Мелкие молекулы, такие как Н₂0 или NaCl, диффундируют легче, чем, например, более крупные молекулы глюкозы, аминокислот.

К основным механизмам, обеспечивающим обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространствами, относятся также фильтрация и реабсорбция, происходящие в терминальном русле. Под фильтрацией понимается неспецифический пассивный транспорт, который осуществляется по градиенту давления по обе стороны биологической мембраны. Согласно теории Старлинга, между объемами жидкости, фильтрующейся в артериальном конце капилляра, и жидкости, подвергающейся реабсорбции в венозном конце капилляра, в нормальном состоянии существует динамическое равновесие.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется следующими параметрами:

гидростатическим давлением крови на стенку капилляра;
гидростатическим давлением интерстициальной жидкости;
онкотическим давлением плазмы крови;
онкотическим давлением интерстициальной жидкости;
коэффициентом фильтрации, который прямо пропорционально зависит от проницаемости капиллярной стенки.

Диаметр капилляров артериального и венозного концов обычно составляет в среднем 6 мкм. Средняя линейная скорость кровотока в капилляре равна 0,03 см/с. Давление интерстициальной (тканевой) жидкости в норме близко к нулю или равно 1-3 мм рт. ст.

На артериальном конце капилляра фильтрационное давление равно 9-10 мм рт. ст., в то время как на венозном конце капилляра реабсорбционное давление равно 6 мм рт. ст. Фильтрационное давление на артериальном конце капилляра будет на 3-4 мм рт. ст. больше, чем реабсорбционное на венозном конце капилляра. Это приводит к перемещению молекул воды и растворенных в ней питательных веществ из крови в интерстициальное пространство в зоне артериальной части капилляра.

Ввиду того что реабсорбционное давление в венозном конце капилляра на 3-4 мм рт. ст. меньше фильтрационного в артериальном конце капилляра, около 90 % интерстициальной жидкости с конечными продуктами жизнедеятельности клеток возвращается в венозный конец капилляра. Около 10 % при этом из интерстициального пространства удаляется через лимфатические сосуды.

При различных изменениях любого из факторов, которые влияют на нормальное фильтрационно-реабсорбционное равновесие, происходят нарушения в системах гистогематических барьеров, в частности в гематоофтальмическом, гематоэнцефалическом и других барьерах.

Видео:Гемодинамика часть 1. Транскапиллярный обменСкачать

Обменные процессы в капиллярах. Закон (равновесие) Старлинга

Обмен путем диффузии. Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет диффузия — вид пассивного транспорта веществ через биологические мембраны по градиенту концентрации растворенного вещества.

Обмен путем фильтрации. Второй основной механизм, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространством, — это фильтрация и реабсорбция (обратная фильтрация, фильтрация с отрицательным знаком), происходящие в капиллярах. Фильтрация — вид неспецифического пассивного транспорта, осуществляемый по градиенту давлений по обе стороны биологической мембраны. Согласно классической теории Старлинга между объемами жидкости, фильтрующейся на артериальном конце капилляра и реабсорбирую- щейся на их венозном конце, а также удаляемой лимфатическими сосудами, в норме существует динамическое равновесие (см. рис. 10.2).

КАПИЛЛЯР
Ргк+ Рот		Рп + Рок		Рпс+ Рог		Ргг + Рок
32.5 + 4.5	3 + 25	17.5 + 4.5	3 + 25	к
g	37 мм рт. ст.	28 мм рт. ст. ‘	1	22 мм рт. ст.	28 мм рт. ст.
1	1 1	Г	‘	1 г	S3
*** 9 мм рт. ст.		— 6 мм рт. СТ.
Фильтрационное давление				Реабсорбиионное давление

Рис. 10.2. Схема, иллюстрирующая равновесие Старлинга.

Интенсивность фильтрации и реабсорбции в капиллярах определяется следующими параметрами: (1) гидростатическим давлением крови на стенку капилляра (Ргк); (2) гидростатическим давлением интерстициальной жидкости (Ргт); (3) он- котическим давлением плазмы крови (Рок); (4) онкотическим давлением интерстициальной жидкости (Рот) и (5) коэффициентом фильтрации (к). Коэффициент фильтрации к прямо пропорционально зависит от проницаемости капиллярной стенки (при увеличении проницаемости стенки капилляра фильтрация возрастает).

Таким образом, согласно закону Старлинга объем жидкости (V), фильтрующийся за 1 мин, можно вычислить следующим образом:

V = к*((Ргк+Рот)-(Ргт+Рок)). (2)

Фильтрация согласно этому закону осуществляется под действием фильтрационного давления:

Рф = (Ргк+Рот)-(Ргт+Рок). (3)

Если V и Рф положительны, то происходит фильтрация, а если отрицательны — реабсорбция.

На артериальном конце капилляра фильтрационное давление составляет 9 мм рт. ст. На венозном конце капилляра реабсорбционное давление составляет 6 мм рт. ст. Таким образом, фильтрационное давление на артериальном конце капилляра несколько (на 3-4 мм рт. ст.) больше, чем реабсорбционное — на венозном конце капилляра. Под действием фильтрационного давления примерно 0,5% общего объема плазмы, протекающей через капилляр, переходит в интерстициальное пространство. Поскольку реабсорбционное давление несколько меньше, чем фильтрационное, лишь 90% этого объема реабсорбируется в венозном конце капилляра, а остальные 10% удаляются из интерстициального пространства через лимфатические сосуды.

Средняя скорость фильтрации в большинстве капилляров организма составляет около 15 мл/мин, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно

12,5 мл/мин, т.е. 18 л в сутки. Оставшаяся жидкость со скоростью 2,5 мл/мин, что составляет 2 л в сутки, оттекает по лимфатическим сосудам.

При изменении любого из факторов, влияющих на фильтрационно-реабсорбционное равновесие, это равновесие нарушается. Знание всех взаимоотношений позволяет понять, почему фильтрация и реабсорбция в капиллярах могут изменяться при самых различных состояниях, и, соответственно, понять механизм развития отеков.