Равновесие между химическими и электрическими движущими силами определяет величину мембранного потенциала покоя. Состояние равновесия достигается, когда различие в свободной энергии этих сил равно нулю (другими словами, когда общий поток = 0):
Изменение свободной энергии, происходящее при движении через мембрану компонента X, можно выразить уравнением:
• R — газовая постоянная (2 кал моль-1 К-1)
• Т — абсолютная температура (К; 37 °С = 307,5 К)
• [Х]0 — концентрация X вне клетки
• [X]i — концентрация X внутри клетки
и изменение свободной энергии, обусловленное транспортом через мембрану заряда, связанного с растворенным компонентом X составляет:
• Em — равновесный потенциал (в вольтах)
• z — валентность иона (электрический заряд)
• F— число Фарадея (2,3 х 104 кал вольт-1 моль-1)
В состоянии равновесия
и после преобразования получаем.
Таким образом, значение равновесного потенциала или потенциала Нернста для одновалентного иона X при 37 °С определяется уравнением:
Если концентрация ионов известна, то уравнение Нернста можно использовать для расчета равновесного мембранного потенциала для каждого иона в отдельности. На рисунке ниже показаны результаты таких расчетов для плазматической мембраны мышечных клеток. Так, для [К+]0 = 4 мМ и [K+]i = 155 мМ значение мембранного потенциала Еm = -98 мВ, если учитывать только поток ионов К+, т. е. Еm = Еk.
Почти во всех покоящихся клетках млекопитающих плазматическая мембрана проницаема для ионов К+. Na+/К+-АТФаза поддерживает трансмембранный ионный градиент и создает внутри клетки относительно высокую концентрацию ионов К+ ([K+]i). При открытии некоторых К+-каналов ионы К+ начинают транспортироваться в направлении градиента концентрации, что приводит к появлению положительного заряда с внешней стороны мембраны и отрицательного с внутренней ее стороны. Этот отрицательный мембранный потенциал, Еm, представляет собой электродвижущую силу, которая препятствует дальнейшему выходу К+ из клетки в направлении градиента (химическая движущая сила). Таким образом, открытие в покоящейся клетке специальных селективных К+-каналов определяет значение отрицательного потенциала покоя, при котором не происходит транспорта К+ через мембрану и величина Еm остается постоянной.
Аналогично потенциал Нернста можно рассчитать и для других ионов. Если мембрана становится более проницаемой для определенных ионов, то мембранный потенциал Еm будет меняться, приближаясь к значению потенциала Нернста для этих ионов (обычно становясь более положительным при деполяризации мембраны).
Например, если плазматическая мембрана становится более проницаемой для ионов Na+, то они будут транспортироваться в направлении своего градиента концентрации. При этом мембрана будет приобретать отрицательный заряд с внешней стороны и положительный заряд с внутренней. В физиологических условиях, в покоящейся клетке, открытие нескольких Na+-каналов, наряду с постоянным притоком зарядов за счет протечки, приведет к поступлению Na+ в клетку, и значение мембранного потенциала покоя сдвинется в более положительную сторону (например, -82 мВ). Напротив, аналогичный расчет в случае ионов К+ показывает, что значение мембранного потенциала покоя составит -89 мВ. В клетках, обладающих меньшей проницаемостью для ионов К+ в результате фоновой утечки ионов Na+ и деполяризующих ионных потоков, величина мембранного потенциала покоя Em смещается в сторону более положительных значений (например, становится равной -50 мВ). При возбуждении клетки электрическим зарядом и открытии Na+ каналов, в состоянии теоретического равновесия между потоком Na+, направленным в клетку, и потоком К+, направленным в противоположную сторону, уровень мембранного потенциала оказывается ближе к ENa, а не к Ек. Согласно уравнению Нернста, равновесный потенциал для Na+ при 37 °С составляет:
Если [Na+]0 = 145 мМ и [Na+]i = 12 мМ (как для клеток мышц), то значение мембранного потенциала составляет Еm = +67 мВ, принимая во внимание транспорт только ионов Na+. Таким образом, суммарный эффект открытия Na+ каналов выражается в установлении потока ионов натрия, направленного в клетку, что приводит к сдвигу отрицательного потенциала покоя Еm до значения +67 мВ.
Аналогичным образом, когда плазматическая мембрана становится более проницаемой для Са2+, ионы транспортируются в направлении градиента концентрации. При этом мембрана на внешней стороне приобретает более отрицательный заряд, а на внутренней — более положительный. Когда под действием электрического заряда клетка возбуждается и открываются Са2+-каналы, теоретическое равновесие между потоком Са2+ в клетку и потоком К+ из клетки определяет уровень мембранного потенциала ближе к значению ЕCa. Согласно уравнению Нернста,
Если [Са2+]0 = 1,5 мМ и [Ca2+]i = 0,1 мкМ, как для мышечной клетки, то мембранный потенциал составляет Em = +129 мВ. Таким образом, суммарный эффект открытия Са2+ каналов выражается в установлении потока Са2+ в клетку, который приводит к сдвигу отрицательного потенциала покоя Еm, к +129 мВ. [Са2+-каналы открываются при более положительном значении потенциала действия, чем натриевые каналы. Это означает, что они открываются на более поздней фазе потенциала действия. Для ионов Cl_ по уравнению Нернста получаем
Если [Cl-]0 = 123 мМ и [Cl-]i= 4,2 мМ, то мембранный потенциал только для Cl- составляет Еm = -90 мВ. Таким образом, суммарный эффект открытия хлоридного канала приводит к выходу ионов Cl-, что стабилизирует отрицательное значение потенциала покоя Еm.
Концентрация свободных ионов и равновесные потенциалы клеток скелетных мышц млекопитающих.
Значения равновесных потенциалов рассчитаны для 37 °С, принимая величину потенциала покоя мембраны мышечной клетки равной -90 мВ.
Сверху обозначены относительные радиусы негидратированных ионов.
Редактор: Искандер Милевски. Дата обновления публикации: 18.3.2021
Видео:Потенциал покоя и равновесный потенциалСкачать
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ ЦЕНТРА ПЕДАГОГИЧЕСКОГО МАСТЕРСТВА
Видео:Проницаемость и мембранные потенциалыСкачать
Потенциал покоя и потенциал действия
Автор статьи Зыбина А.М.
Мембрана всех живых клеток поляризована. Внутренняя сторона мембраны несет отрицательный заряд по сравнению с межклеточным пространством (рис. 1). Величина заряда, который несет мембрана называется мембранным потенциалом (МП). В невозбудимых тканях МП низкий, и составляет около -40 мВ. В возбудимых тканях он высокий, около -60 — -100 мВ и называется потенциалом покоя (ПП).
Потенциал покоя, как и любой мембранный потенциал формируется за счет избирательной проницаемости клеточной мембраны. Как известно, плазмолемма состоит из липидного бислоя, через который движение заряженных молекул затруднено. Белки, встроенные в мембрану, могут избирательно изменять проницаемость мембраны для различных ионов, в зависимости от приходящих стимулов. При этом, для формирования потенциала покоя ведущую роль играют ионы калия, кроме них важны ионы натрия и хлора.
Рис. 1. Концентрации и распределение ионов с внутренней и внешней стороны мембраны.
Большинство ионов распределяются неравномерно с внутренней и внешней стороны клетки (рис. 1). Внутри клетки концентрация ионов калия выше, а натрия и хлора – ниже, чем снаружи. В состоянии покоя мембрана проницаема для ионов калия и практически непроницаема для ионов натрия и хлора. Несмотря на то, что калий может свободно выходить из клетки, его концентрации остаются неизменными благодаря отрицательному заряду на внутренней стороне мембраны. Таким образом, на калий действуют две силы, находящиеся в равновесии: осмотические (градиент концентрации К + ) и электрические (заряд мембраны), благодаря чему число входящих в клетку ионов калия равно выходящим. Движение калия осуществляется через калиевые каналы утечки, открытые в состоянии покоя. Величину заряда мембраны, при которой ионы калия находятся в равновесии можно вычислить по уравнению Нернста:
где Ек — равновесный потенциал для К + ; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; F — число Фарадея; n — валентность К + (+1), [К + н] — [К + вн] — наружная и внутренняя концентрации К + .
Если подставить в уравнение значения из таблицы на рис. 43, то мы получим величину равновесного потенциала, равную примерно -95 мВ. Это значение вписывается в диапазон мембранного потенциала возбудимых клеток. Отличия ПП разных клеток (даже возбудимых) могут возникать по трем причинам:
- отличия внутриклеточной и внеклеточной концентраций ионов калия в разных тканях (в таблице приведены данные по среднестатистическому нейрону);
- натрий-калиевая АТФаза может вносить свой вклад в значение заряда, так как она выводит из клетки 3 Na + в обмен на 2 К + ;
- несмотря на минимальную проницаемость мембраны для натрия и хлора, эти ионы все-таки могут попадать в клетки, хоть и от 10 до 100 раз хуже, по сравнению с калием.
Чтобы учесть проникновение других ионов в клетку существует уравнение Нернста-Гольдмана:
, где Еm — мембранный потенциал; R — газовая постоянная; Т — абсолютная температура; F — число Фарадея; РK , PNa и РCl — константы проницаемости мембраны для К + Na + и Сl, соответственно; [К + н], [K + вн], [Na + н], [Na + вн], [Сl — н] и [Сl — вн ]- концентрации K + , Na + и Сl снаружи (н) и внутри (вн) клетки.
Такое уравнение позволяет установить более точную величину ПП. Обычно, мембрана оказывается на несколько мВ менее поляризована, по сравнению с равновесным потенциалом для К + .
Потенциал действия (ПД) может возникать в возбудимых клетках. Если на нерв или мышцу нанести раздражение выше порога возбуждения, то ПП нерва или мышцы быстро уменьшится и на короткий промежуток времени (миллисекунда) произойдет кратковременная перезарядка мембраны: ее внутренняя сторона станет заряженной положительно относительно наружной, после чего восстановится ПП. Это кратковременное изменение ПП, происходящее при возбуждении клетки называется потенциалом действия.
Возникновение ПД возможно благодаря тому, что в отличие от ионов калия, ионы натрия далеки от равновесия. Если подставить в уравнение Нернста натрий вместо калия, то мы получим равновесный потенциал, равный примерно +60 мВ. Во время ПД, происходит кратковременное увеличение проницаемости для Na + . При этом, натрий начнет проникать в клетку под действием двух сил: по градиенту концентрации и по заряду мембраны, стремясь подстроить заряд мембраны под свой равновесный потенциал. Движение натрия осуществляется по потенциал-зависимым натриевым каналам, которые открываются в ответ на смещение мембранного потенциала, после чего сами инактивируются.
Рис. 2. Потенциал действия нервного волокна (А) и изменение проводимости мембраны для ионов натрия и калия (Б).
На записи ПД выглядит как кратковременный пик (рис. 44), имеющий несколько фаз.
- Деполяризация (фаза нарастания) (рис. 44) – увеличение проницаемости для натрия из-за открытия натриевых каналов. Натрий стремится к своему равновесному потенциалу, но не достигает его, так как канал успевает инактивироваться.
- Реполяризация – возвращение заряда к величине потенциала покоя. Помимо калиевых каналов утечки здесь подключаются потенциал-зависимые калиевые каналы (активируются от деполяризации). В это время калий выходит из клетки, возвращаясь к своему равновесному потенциалу.
- Гиперполяризация (не всегда) – возникает в случаях, если равновесный потенциал по калию превышает по модулю ПП. Возвращение к ПП происходит после возвращения к равновесному потенциалу по К + .
Во время ПД происходит изменение полярности заряда мембраны. Фаза ПД, при которой заряд мембраны положителен, называется овершутом (рис. 2).
Для генерации ПД оказывается очень важной система активации и инактивации потенциал-управляемых натриевых каналов (рис. 3). Эти каналы имеют две створки: активационную (М-ворота) и инактивационную (Н-ворота). В состоянии покоя М-ворота открыты, а Н-ворота закрыты. Во время деполяризации мембраны М-ворота быстро открываются, а Н-ворота начинают закрываться. Ток натрия в клетку возможен пока М-ворота уже открыты, а Н-ворота еще не закрылись. Вход натрия приводит к дальнейшей деполяризации клетки, приводя к открытию большего количества каналов и запуская цепочку положительной обратной связи. Деполяризация мембраны будет продолжаться до тех пор, пока все потенциал-управляемые натриевые каналы не окажутся инактивированными, что происходит на пике ПД. Минимальная величина стимула, приводящая к возникновению ПД называется пороговой. Таким образом, возникший ПД будет подчиняться закону «все или ничего» и его величина не будет зависеть от величины стимула, вызвавшего ПД.
Благодаря Н-воротам инактивация канала происходит раньше, чем потенциал на мембране достигнет равновесной величины по натрию. После прекращения поступления натрия в клетку, происходит реполяризация за счет выходящих из клетки ионов калия. При этом к каналам утечки в этом случае подключаются еще и потениал-активируемые калиевые каналы. Во время реполяризации, в быстром натриевом канале быстро закрываются М-ворота. Н-ворота открываются гораздо медленнее и остаются закрытыми еще некоторое время после возвращения заряда к потенциалу покоя. Этот период принято называть периодом рефрактерности.
Рис. 3. Работа потенциал-управляемого натриевого канала.
Концентрации ионов внутри клетки восстанавливает натрий-калиевая АТФаза, которая с затратой энергии в виде АТФ откачивает из клетки 3 иона натрия и закачивает 2 иона калия.
По немиелинизированному волокну или по мембране мышцы потенциал действия распространяется непрерывно. Возникший потенциал действия за счет электрического поля способен деполяризовать мембрану соседнего участка до порогового значения, в результате чего на соседнем участке возникает деполяризация. Главную роль в возникновении потенциала на новом участке мембраны предыдущий участок. При этом на каждом участки сразу после ПД наступает период рефрактерности, за счет которое ПД распространяется однонаправленно. При прочих равных условиях распространение потенциала действия по немиелинизированному аксону происходит тем быстрее, чем больше диаметр волокна. У млекопитающих скорость составляет 1-4 м/с. Поскольку у беспозвоночных животных отсутствует миелин, в гигантских аксонах кальмара скорость ПД может достигать 100 м/c.
По миелинизированному волокну потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторное проведение). Для миелинизированных волокон характерна концентрация потенциалзависимых ионных каналов только в областях перехватов Ранвье; здесь их плотность в 100 раз больше, чем в мембранах немиелинизированных волокон. В области миелиновых муфт потенциалзависимых каналов почти нет. Потенциал действия, возникший в одном перехвате Ранвье, за счет электрического поля деполяризует мембрану соседних перехватов до порогового значения, что приводит к возникновению в них новых потенциалов действия, то есть возбуждение переходит скачкообразно, от одного перехвата к другому. В случае повреждения одного перехвата Ранвье потенциал действия возбуждает 2-й, 3-й, 4-й и даже 5-й, поскольку электроизоляция, создаваемая миелиновыми муфтами, уменьшает рассеивание электрического поля. Сальтаторное проведение увеличивает скорость проведения ПД 15-20 раз до 120 м/с.
Видео:МЕМБРАННЫЙ ПОТЕНЦИАЛ ПОКОЯ: формирование, роль калиевых каналов, равновесный потенциал || СТУДЕНТАМСкачать
Работа нейронов
Нервная система состоит из нейронов и глиальных клеток. Однако, главную роль в проведении и передаче нервных импульсов играют нейроны. Они получают информацию от множества клеток по дендритам, анализируют ее и передают или не передают на следующий нейрон.
Передача нервного импульса с одной клетки на другую осуществляется с помощью синапсов. Различают два основных типа синапсов: электрические и химические (рис. 4). Задача любого синапса – передать информацию с пресинаптической мембраны (мембрана аксона) на постсинаптическую (мембрана дендрита, другого аксона, мышцы или другого органа-мишени). Большинство синапсов нервной системы образуется между окончанием аксонов и дендритами, которые в области синапса образуют дендритные шипики.
Преимущество электрического синапса состоит в том, что сигнал с одной клетки на другую переходит без задержки. Кроме того, такие синапсы не утомляются. Для этого пре- и постсинаптические мембраны соединены поперечными мостиками, через которые ионы из одной клетки могут перемещаться в другую. Однако, существенным минусом такой системы является отсутствие однонаправленной передачи ПД. То есть, он может передаваться как с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, так и наоборот. Поэтому, такая конструкция встречается достаточно редко и в основном – в нервной системе беспозвоночных.
Рис. 4. Схема строения химического и электрического синапсов.
Химический синапс весьма распространен в природе. О устроен сложнее, так как необходима система преобразования электрического импульса в химический сигнал, затем, вновь в электрический импульс. Все это приводит к возникновению синаптической задержки, которая может составить 0,2-0,4 мс. Кроме того, может произойти истощение запасов химического вещества, что приведет к утомлению синапса. Однако, такой синапс обеспечивает однонаправленность передачи ПД, что является его главным преимуществом.
Рис. 5. Схема работы (а) и электронная микрофотография (б) химического синапса.
В состоянии покоя окончание аксона, или пресинаптическое окончание, содержит мембранные пузырьки (везикулы) с нейромедиатором. Поверхность везикул заряжена отрицательно, чтобы предотвратить связывание с мембраной, и покрыта специальными белками, и принимающими участие в высвобождении везикул. В каждом пузырьке находится одинаковое количество химического вещества, которое называется квантом нейромедиатора. Нейромедиаторы весьма разнообразны по химическому строению, однако, большинство из них производятся прямо в окончании. Поэтому, в нем могут находиться системы, для синтеза химического посредника, а также аппарат Гольджи и митохондрии.
Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы к нейромедиатору. Рецепторы могут быть в виде как ионных каналов, открывающихся при контакте со своим лигандом (ионотропные), так и мембранными белками, запускающими внутриклеточный каскад реакций (метаботропные). Один нейромедиатор может иметь несколько как ионотропных, так и метаботропных рецепторов. При этом, часть из них может быть возбуждающими, а часть – тормозными. Таким образом, реакцию клетки на нейромедиатор будет определять тип рецептора на ее мембране, и разные клетки могут совершенно по-разному реагировать на одно и то же химическое вещество.
Между пре- и постсинаптической мембраной располагается синаптическая щель, шириной 10-15 нм.
При приходе ПД на пресинаптическое окончание, на нем открываются потенциал-активируемые кальциевые каналы и ионы кальция входят в клетку. Кальций связывается с белками на поверхности везикул, что приводит к их транспортировке к пресинаптической мембране с последующим слиянием мембран. После такого взаимодействия нейромедиатор оказывается в синаптической щели (рис. 5) и может связаться со своим рецептором.
Ионотропные рецепторы – это лиганд-активируемые ионные каналы. Это значит, что канал открывается только в присутствии определенного химического вещества. Для разных нейромедиаторов это могут быть натриевые, кальциевые или хлорные каналы. Ток натрия и кальция вызывает деполяризацию мембраны, поэтому такие рецепторы называют возбуждающими. Хлорный ток приводит к гиперполяризации, что затрудняет генерацию ПД. Следовательно, такие рецепторы называют тормозными.
Метаботропные рецепторы к нейромедиаторам относят к классу рецепторов, ассоцированных с G-белками (GPCR). Эти белки запускают разнообразные внутриклеточные каскады реакций, приводящих в конечном итоге либо к дальнейшей передачи возбуждения, либо к торможению.
После передачи сигнала необходимо быстро удалить нейромедиатор из синаптической щели. Для этого в щели присутствуют либо ферменты расщепляющие, нейромедиатор, либо на пресинаптическом окончании или соседних глиальных клетках могут располагаться транспортеры, закачивающие медиатор в клетки. В последнем случае он может использоваться повторно.
Каждый нейрон получает импульсы от 100 до 100 000 синапсов. Одиночная деполяризация на одном дендрите не приведет к дальнейшей передаче сигнала. На нейрон могут приходит одновременно множество как возбуждающих, так и тормозных стимулов. Все они суммируются на соме нейрона. Такая суммация называется пространственной. Далее, может возникнуть или не возникнуть (в зависимости от пришедших сигналов) ПД в области аксонного холмика. Аксонный холмик – это область аксона, примыкающая к соме и обладающая минимальным порогом ПД. Далее импульс распространяется по аксону, конец которого может сильно ветвиться и образовывать синапсы со множеством клеток. Помимо пространственной, существует временная суммация. Она происходит в случае, поступления часто повторяющихся импульсов от одного дендрита.
Помимо классических синапсов между аксонами и дендритами или их шипиками, существуют также синапсы, модулирующие передачу в других синапсах (рис. 6). К ним относят аксо-аксональные синапсы. Такие синапсы способны усиливать или тормозить синаптическую передачу. То есть, если на окончание аксона, образующего аксо-шипиковый синапс, пришел ПД, а в это время по аксо-аксональному синапсу на него пришел тормозный сигнал, высвобождения нейромедиатора в аксо-шипиковом синапсе не произойдет. Аксо-дендритные синапсы могут изменять проведение мембраной ПД на пути от шипика к соме клетки. Также существуют аксо-соматические синапсы, которые могут влиять на суммацию сигнала в области сомы нейрона.
Таким образом, существует огромное многообразие различных синапсов, отличающихся по составу нейромедиаторов, рецепторов и их местоположению. Все это обеспечивает разнообразие реакций и пластичность нервной системы.
Рис. 6. Разнообразие синапсов в нервной системе.
Видео:Уравнение Нернста. Задачи на расчет потенциалов. Продукты в ОВР. Ч.5-2.Скачать
Мембранный транспорт. Лекция 7 Ж (1). Физические процессы в биологических мембранах
| Название | Физические процессы в биологических мембранах |
| Анкор | Мембранный транспорт |
| Дата | 08.11.2021 |
| Размер | 0.7 Mb. |
| Формат файла |  |
| Имя файла | Лекция 7 Ж (1).doc |
| Тип | Лекция #266686 |
| страница | 2 из 2 |
| Подборка по базе: Переходные процессы вариант 14 -1.docx, Термические процессы переработки нефти и газа.pdf, Лекция ГОСТ Р ИСО_МЭК 12207. Основные процессы и взаимосвязь меж, Лекция ГОСТ Р ИСО_МЭК 12207. Основные процессы и взаимосвязь меж, ОСТ 36-28-78 Система стандартов безопасности труда. Процессы про, Базовые информационные процессы.docx, Опасные природные процессы Солодовникова.docx, Общие проблемы малой группы. Динамические процессы в малой групп, Романов. Д.В. Базовые информационные процессы и технологии_ИК.do, ПК_ПЛАН-КОНСПЕКТ ФИЗИЧЕСКИЕ КАЧЕСТВА В БАДМИНТОНЕ.docx Как известно , на мембране существует разность потенциалов, следовательно, в мембране имеется электрическое поле. Оно ока зывает влияние на диффузию заряженных частиц (ионов и элект ронов). Между напряженностью поля Е и градиентом потенциала d / dx существует известное соотношение (см. § 12.1): Заряд иона равен Ze. На один ион действует сила Скорость направленного движения ионов пропорциональна дей ствующей силе [см. (11.4), (11.5)]: Чтобы найти поток вещества (ионов), выделим объем электролита (рис. 11.12) в виде прямоугольного параллелепипеда с ребром, численно равным скорости ионов. Все ионы, находящиеся в параллелепипе де, за 1 с пройдут через площадку S . Это и будет поток Ф. Число молей этих ионов можно найти, умножая объем параллелепипеда ( S ) на молярную концентрацию ионов с: Плотность потока вещества найдем, используя формулы (11.24) и (11.25): В общем случае перенос ионов определяется двумя факторами: неравномерностью их распределения, т.е. градиентом концентра ции [см. (11.11)], и воздействием электрического поля [см. (11.26)]: Это уравнение Нернста — Планка. Используя выражение для подвижности (11.12), преобразуем уравнение (11.27) к виду Это другая форма записи уравнения Нернста—Планка. Используем уравнение Нернста—Планка для установления за висимости плотности диффузионного потока от концентрации ионов и от напряженности электрического поля. Предположим, система находится в стационарном состоянии, т. е. плотность потока J постоянна. Электрическое поле в мембране примем за од нородное, следовательно, напряженность поля одинакова, а по тенциал линейно изменяется с расстоянием. Это позволит счи тать, что — вспомогательная величина (безразмерный потенциал). С учет ом (11.29) получим уравнение Нернста—Планка в виде: Разделим переменные и проинтегрируем уравнение: Вообще говоря, формула (11.33) справедлива как для положи тельных ( Z > 0, > 0), так и для отрицательных ( Z 0, ионов. Однако для отрицательных ионов целесообразно видоизме нить это выражение, подставив в него отрицательное значение безразмерного потенциала: Разделим числитель и знаменатель этого выражения на е — : При использовании этой формулы необходимо помнить, что отри цательные значения Z и уже учтены в самой формуле, т. е. — положительная величина. Уравнения (11.33) и (11.34) устанавливают связь плотности стационарного потока ионов с тремя величинами: 1) проницаемо стью мембран для данного иона, которая характеризует взаимо действие мембранных структур с ионом; 2) электрическим полем; 3) молярной концентрацией ионов в водном растворе, окружаю щем мембрану (ciи c0). Проанализируем частные случаи уравнения (11.33): а) = 0, что означает либо Z = 0 (нейтральные частицы), либо отсутствие электрического поля в мембране ( м = 0), либо и то, и другое: Найдем пределы отдельных сомножителей. Эту неопределенность можно раскрыть по пра вилу Лопиталя: Отсюда получаем, как и следовало ожидать, уравнение (11.21): б) одинаковая молярная концентрация ионов по разные сторо ны от мембраны ( c i = с 0 = с ) при наличии электрического поля: Это соответствует электропроводимости в электролите (см. § 12.9). Для нейтральных частиц ( Z = 0 и = 0) J = 0; в) если мембрана непроницаема для частиц (Р = 0), то, естест венно, плотность потока равна нулю. Явления переноса (см.§ 11.3 и §11.4) относятся к пассивному транспорту: диффузия молекул и ионов в направлении их мень шей концентрации, перемещение ионов в соответствии с направле нием силы, действующей на них со стороны электрического поля. Пассивный транспорт не связан с затратой химической энергии. Наиболее общая классификации видов пассивного транспорта веществ через мембрану включает в себя простую диффузию, диф фузию через поры и диффузию с переносчиком. Простая диффузия через липидный бислой подчиняется урав нению Фика для молекул (11.21) или, в более общем случае для нейтральных и заряженных частиц, — уравнению Нернста— Планка (11.28). В живой клетке такая диффузия обеспечивает прохождение кислорода и углекислого газа (см. рис. 11.13, а). Ряд жирорастворимых лекарственных веществ и ядов также про никает через липидный бислой по схеме, изображенной на рисун ке. Как уже отмечалось в § 11.1, определенная конфигурация ли пидов способствует диффузии поперек мембраны благодаря пере мещению «кинков». Однако подобная простая диффузия протекает достаточно мед ленно и не может снабдить клетку в нужном количестве питатель ными веществами. Поэтому есть иные механизмы пассивного пе реноса веществ через мембрану, к ним относятся диффузия через канал (пору) и диффузия в комплексе с переносчиком. Два по следних варианта называют иногда облегченной диффузией (рис. 11.13, б, в). Порой или каналом называют участок мембраны, включаю щий липидные или белковые молекулы и образующий в мембране проход (см. рис. 11.13, б). Этот канал допускает проникновение через мембрану не только малых молекул, например, молекул во ды, кислорода, но и более крупных ионов. Диффузия через поры также описывается диффузионными уравнениями, однако нали чие пор увеличивает коэффициент проницаемости Р. Каналы могут проявлять селективность (избирательность) по отношению к разным ионам, это проявится и в различии проницаемости для разных ионов. Еще одно «облегчение» диффузии — перенос ионов специаль ными молекулами-переносчиками (см. рис. 11.13, в). При этом пе реносчик может быть подвижным либо неподвижным. Так, антибиотик валиномицин при связывании с ионом калия образует рас творимый в липидах комплекс и проходит через мембрану. Молекулы другого антибиотика, грамицидина, образуют времен ную цепочку поперек мембраны и «по эстафете» передают перено симое через мембрану вещество (ионы натрия) от одной молекулы переносчика к другой. За способность переносить ионы через мембраны валиномицин, грамицидин и другие переносчики получили название ионофоров. Следует отметить, что диффузия комплекса переносчика и иона также описывается общим уравнением диффузии, посколь ку облегченная диффузия происходит от мест с большей концент рацией диффундирующего вещества к местам с меньшей концент рацией. Вывод о том, что имеет место облегченная диффузия, по зволяют сделать некоторые особенности, отличающие ее от простой. Во-первых, перенос вещества с помощью переносчика любого типа идет с существенно большими скоростями, по сравнению с простой диффузией. Во-вторых, для облегченной диффузии ха рактерно «насыщение», когда с увеличением концентрации дан ного вещества с одной стороны мембраны плотность его потока становится больше только до определенного предела, зависящего от количества молекул переносчика. Наконец, при облегченной диффузии возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика. Наряду с пассивным транспортом в мембранах клетки проис ходит перенос молекул в область большей концентрации, а ионов — против силы, действующей на них со стороны электрического по ля. Такая разновидность переноса поручила название активного транспорта. Если пассивный транспорт может происходить в любых полупроницаемых мембранах, как биологических, так и искусственных, то активный транспорт присущ только биологи ческим мембранам. Благодаря активному транспорту сохраняет ся пространственная неоднородность в клетке (отличие внутри клеточной среды от внеклеточного пространства), создаются и поддерживаются градиенты концентраций, электрических потен циалов и т. д. Активный перенос веществ через мембрану осу ществляется за счет энергии гидролиза молекул (АТФ). С В результате пассивного транспорта ионы натрия диффундиру ют из наружного раствора в кожу. При этом цитоплазма заряжа ется положительно относительно этого раствора. Ионы калия, проходя из цитоплазмы во внутренний раствор, заряжают ее от рицательно. Таким образом, на коже лягушки между внутренним и внешним барьерами возникает разность потенциалов. В уста новке имеется блок компенсации напряжения, позволяющий ус тановить разность потенциалов на коже, равную нулю. Это можно контролировать вольтметром. Концентрацию ионов с наружной и внутренней сторон поддерживают одинаковой. Если бы при этих условиях перенос ионов определялся только пассивным транспортом, потоки частиц в обе стороны были бы одинаковыми, а суммарный поток через мембрану был бы равен нулю. Однако с помощью амперметра был зарегистрирован ток в це пи, проходящий через кожу лягушки. Это свидетельствует о том, что через кожу лягушки происходит односторонний перенос заря женных частиц. Методом меченых атомов было показано, что имеет место движение ионов натрия от наружного раствора к внутреннему. Таким образом, результаты опыта Уссинга показа ли, что перенос ионов натрия через кожу лягушки не подчиняет ся законам пассивного транспорта. В этом случае имеет место активный перенос ионов. Согласно современным представлениям, в биологических мембранах имеются ионные насосы — специальные системы интег ральных белков (транспортные АТФазы). Известны четыре вида ионных насосов, три из которых обеспечивают перенос ионов Na + , К + , Ca 2+ и Н + через мембраны за счет энергии гидролиза АТФ. Ме ханизм переноса протонов при работе дыхательной цепи митохондрий изучен менее всего. Натрий-калиевый насос работает при условии сопряжения переноса ионов калия и натрия. Это означает, что если во внеш ней среде нет ионов калия, не будет активного переноса ионов натрия из клетки, и наоборот. Другими словами, ионы натрия активируют натрий-калиевый насос на внутренней поверхности клеточной мембраны, а ионы калия — на внешней. Натрий-калиевый насос переносит из клетки во внешнюю сре ду три иона натрия в обмен на перенос двух ионов калия внутрь клетки. Один акт переноса требует затраты энергии одной молекулы АТФ. При этом создается и поддерживается разность потенциалов на мембране, причем внутренняя часть клетки имеет отрицательный заряд. Надо отметить, что существует также активный перенос сахаров, аминокислот, нуклеотидов, но кинетика этих процессов не достаточно хорошо изучена. Интересно, что до сих пор нет досто верных сведений об активном транспорте анионов, хотя они игра ют важную роль в жизнедеятельности клеток (в особенности ионы хлора). По-видимому, анионы попадают в клетку путем пассивно го переноса. 📽️ ВидеоПотенциал покоя: - 70 мВ. Деполяризация, реполяризацияСкачать  Мембранные потенциалы - Часть 1Скачать  Уравнение Нернста. Условия изменения направления ОВР. Продукты в ОВР. Ч.5-3.Скачать  Каменский А. А. - Физиология человека и животных - Потенциал покоя возбудимых клетокСкачать  Гальванические элементы. 1 часть. 10 класс.Скачать  Физиология. 4 тема. Биопотенциалы. МПП (мембрана потенциал покоя).Скачать  Уравнение НернстаСкачать  Физиология возбудимых тканей | Потенциал действияСкачать  011 Электрохимия 4 уравнение НернстаСкачать  Физиология возбудимых тканей|Потенциал действия|Потенциал покояСкачать  4 3 Электрохимический потенциалСкачать  Лекция 4 Уравнение Нернста. Электрохимическое равновесиеСкачать  Электрохимический ряд потенциалов. 1 часть. 10 класс.Скачать  Физиология. Потенциал действияСкачать  Физиология человека и животных. Биоэлектрические потенциалы (Зыбина А. М.)Скачать  |
(11.22)
; сила, действующая на 1 моль ионов, равна
(11.23)
(11.24)
(11.26)
(11.27)
(11.28)
где м — разность потенциалов на мембране. Упростим запись слагаемого в уравнении (11.28): 
(11.29)
(11.30)
(11.31) 
(11.32) 
(11.33)
(11.34)
уществование активного транспорта через биологические мембраны впервые было показано датским ученым Уссингом в опытах с переносом ионов натрия через кожу лягушки, которая имеет более сложную структуру, чем одиночная мембрана. Кожу лягушки можно представить как два последовательно располо женных барьера (1 и 2 на рис. 11.14). Наружный барьер 1 (мемб рана) отличается тем, что он избирательно проницаем для ионов натрия, но не калия. В то же время внутренняя мембрана 2 более проницаема для калия, чем для натрия. Экспериментальная ка мера Уссинга, изображенная на рис. 11.14, разделена на две части кожей лягушки. На рисунке кожа лягушки располагается между наружным и внутренним раствором: снаружи и изнутри камеры заполнены раствором Рингера, содержащим ионы натрия, калия, кальция и хлора.