Суммарное уравнение расщепления глюкозы до углекислого газа и воды

Лекция № 11. Энергетический обмен

Энергетический обмен

Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.

У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.

Подготовительный этап

Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.

Бескислородное окисление, или гликолиз

Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.

Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.

Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:

так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:

или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:

Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н₂:

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.

Кислородное окисление, или дыхание

Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО₂; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н₂, ФАД·Н₂), а также одна молекула АТФ.

Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:

Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.

Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:

Купить проверочные работы
и тесты по биологии

Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О₂ — ), с другой — положительно (за счет Н + ). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.

1 — наружная мембрана; 2 — межмембранное пространство, протонный резервуар;
3 — цитохромы; 4 — АТФ-синтетаза.

При перфорации внутренних митохондриальных мембран окисление НАД·Н₂ продолжается, но АТФ-синтетаза не работает и образования АТФ в дыхательной цепи не происходит, энергия рассеивается в форме тепла (клетки «бурого жира» млекопитающих).

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

где Q_т — тепловая энергия.

Перейти к лекции №10 «Понятие об обмене веществ. Биосинтез белков»

Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»

Смотреть оглавление (лекции №1-25)

Урок Бесплатно Энергетический обмен

Ведение

Метаболизм состоит из двух взаимно противоположных, но взаимосвязанных процессов пластического и энергетического обмена.

Энергетический обмен необходим организму для образования энергии, которая, в свою очередь, будет израсходована на важные биологические процессы, происходящие в клетках, тканях, органах, в том числе и на пластический обмен.

Все наши движения, мыслительные и физиологические процессы (пищеварение, кровообращение, выделение), любое проявление жизнедеятельности требуют затрат энергии.

Энергетический обмен также называют катаболизм или диссимиляцией. Это достаточно длительный процесс, который происходит вплоть до того момента, пока все питательные вещества, поступившие в организм, не расщепятся до углекислого газа, воды или других простых соединений, которые организм уже не сможет использовать.

Этот процесс аналогичен горению, при котором выделяется вода, углекислый газ и огромное количество энергии.

Катаболизм- это прежде всего многоступенчатый процесс, он не нуждается в высоких температурах, а выделившаяся энергия по большей части не переходит в тепловую, чтобы безвозвратно рассеяться, а запасается для дальнейших нужд в виде молекул АТФ.

Все это делает этот процесс невероятно эффективным и уникальным!

Первый этап энергетического обмена (подготовительный)

Энергетический обмен— это совокупность химических реакций постепенного распада органических соединений, сопровождающихся высвобождением энергии, часть которой расходуется на синтез АТФ.

Каким же образом энергия реакции расщепления используется клеткой?

Ученые обнаружили, что любая деятельность клетки всегда точно совпадает во времени с распадом молекул АТФ.

К примеру, при синтезе белков, углеводов, жиров в клетке идет активный распад АТФ.

В результате опытов было обнаружено, что любая работа мышц сопровождается активным расщеплением АТФ в их клетках.

Ученые сделали вывод, что именно АТФ является непосредственным источником энергии, необходимой для сокращения мышц и для синтеза сложных соединений.

Известно, что в среднем содержание АТФ в клетках составляет от 0,05% до 0,5% ее массы, то есть запас молекул АТФ в организме ограничен, и после распада АТФ должно произойти его восстановление.

Многоуровневый процесс энергетического обмена- это последовательные реакции восстановления молекул АТФ, которые происходят при участии ферментов.

Это можно сравнить с аккумулятором для телефона- когда его заряд садится, то устройство необходимо вновь зарядить.

Если в клетке постоянно измерять содержание АТФ, то его количество существенно не изменяется, но количество углеводов, белков, жиров будет уменьшаться. Это объясняется тем, что реакции расщепления углеводов, белков, жиров и других веществ обеспечивают быстрое и полное восстановление израсходованной АТФ.

В каждой клетке нашего организма в течение суток АТФ примерно 10 тысяч раз распадается и вновь заново образуется.

Таким образом, АТФ- это единый и универсальный источник энергии для функциональной деятельности клетки.

Следует отметить, что возможна передача энергии из одних частей клетки в другие.

Синтез АТФ может происходить в одном месте и в одно время, а использоваться может в другом месте и в другое время.

Синтез АТФ в основном происходит в митохондриях, образовавшаяся здесь АТФ по каналам эндоплазматической сети направляется в те места клетки, где возникает потребность в энергии.

Это одно из проявлений высочайшей организованности и упорядоченности всех химических реакций, протекающих в клетке.

Растения могут преобразовывать энергию солнечных лучей в АТФ на первом этапе фотосинтеза; хемосинтезирующие бактерии способны запасать энергию в форме АТФ, получаемую при реакциях окисления различных неорганических соединений.

Следует отметить, что фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы также способны получать энергию благодаря окислению органических веществ, синтезированных в собственных клетках из неорганических соединений.

У гетеротрофов (животных, грибов) образование АТФ идет в клетках при помощи реакций окисления органических веществ, поступающих вместе с пищей.

В клетках растений:

Крахмал →глюкоза → АТФ

В клетках животных:

гликоген → глюкоза → АТФ

Энергетический обмен делится на три последовательных этапа:

• подготовительный этап
• бескислородный этап
• кислородный этап

Подготовительный этап

Вся пища, которая поступает в наш организм, подвергается ферментативному расщеплению, при котором:

• белки расщепляются до аминокислот
• липиды расщепляются до глицерина и жирных кислот
• сложные углеводы (крахмал) расщепляются до глюкозы

На этом этапе вся выделившаяся при расщеплении веществ энергия рассеивается в виде тепла.

У одноклеточных животных подготовительный этап протекает в клетках, где и происходит расщепление сложных органических веществ на простые вещества под действием ферментов лизосом.

У многоклеточных организмов расщепление веществ начинает происходить в пищеварительном канале, а далее в клетках под действием лизосом.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

В ротовой полости человека фермент α-амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы (дисахарида).

Фермент мальтаза, которая входит в состав слюны, действует на мальтозу и расщепляет ее до глюкозы.

Если долго пережевывать крахмалистую пищу, то можно почувствовать сладковатый привкус, это означает, что небольшая часть крахмала расщепилась до глюкозы (сладкий вкус возникает при пережевывании хлеба).

В желудке идет начальная стадия расщепления белков, гидролиз, под влиянием фермента пепсина.

В желудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием липазы, а их переваривание происходит в тонком кишечнике.

Общим местом окончательного переваривания всех пищевых макроэлементов (белки, жиры, углеводы) является верхний отдел тонкой кишки — двенадцатиперстная кишка. Именно здесь происходит образование простых соединений- глюкозы, аминокислот и жирных кислот

Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению (гликолизу).

Вывод: на первом этапе энергетического обмена происходит распад сложных органических веществ на простые с выделением энергии, которая вся рассеивается в виде тепла.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Второй этап энергетического обмена (гликолиз)

Ключевое место в метаболизме всех типов клеток занимают реакции с участием сахаров, например, глюкозы, потому что процесс расщепления глюкозы идет наиболее быстро и легче, ведь организму необходимо достаточно быстро восстанавливать энергетические затраты.

Аминокислоты и белки использовать для образования энергии слишком не выгодно, так как большая их часть является структурными компонентами клеток. В этом случае организм разрушал бы сам себя.

Жиры могут использоваться для получения энергии, но главным образом после того, как израсходовались запасы углеводов, ведь жиры из-за своей гидрофобности очень медленно окисляются и малоподвижны в клетках. При этом из жиров в отсутствие кислорода АТФ получить нельзя, а из глюкозы можно.

Поэтому организм выбирает наиболее выгодный путь получения энергии в виде молекул АТФ за счет расщепления, в первую очередь, глюкозы.

Второй этап энергетического обмена называют бескислородным, так как процесс расщепления глюкозы и образования молекул АТФ идет без участия кислорода.

Гликолиз (от греч. «гликос» сладкий, «лизис»- расщепление) — последовательное расщепление глюкозы.

Гликолиз идет в цитоплазме клеток без участия кислорода. Он состоит из последовательных реакций, каждая из которых катализируется общим ферментом.

В ходе реакций гликолиза молекула глюкозы С₆Н₁₂О₆ распадается на две трехуглеродные молекулы пировиноградной кислоты (ПВК)— С₃Н₄О₃, при этом суммарно образуются две молекулы АТФ и вода.

Акцептором (лат. accipio- «я принимаю, получаю») водорода в реакции гликолиза служит кофермент НАД+.

НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид) — кофермент, имеющийся во всех живых клетках.

НАД+ переносит электроны из одной реакции в другую.

НАД+ является окислителем и забирает электрон от другой молекулы и один водород, восстанавливаясь в НАД H, который далее служит восстановителем и уже отдаёт электроны.

Уравнение реакции гликолиза:

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Клетка кроме аккумулятора АТФ использует и другие вещества, например, аккумуляторы водорода.

Существуют приемщики (акцепторы) водорода- ферменты, которые могут брать у одних веществ водород и переносить его к другим веществам.

Таких переносчиков три типа:

Еще существует переносчик остатков карбоновых кислот, который называется КоА (КоэнзимА).

НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат)- отличается от НАД содержанием ещё одного остатка фосфорной кислоты.

НАДФ принимает на себя водород и электроны окисляемого соединения и передаёт их на другие вещества.

В хлоропластах растительных клеток НАДФ восстанавливается при световых реакциях фотосинтеза и затем обеспечивает водородом синтез углеводов при темновых реакциях.

ФАД+ присоединяет к себе сразу два атома водорода и превращается ФАД Н_2.

Все эти вещества активно участвуют в процессах образования молекул АТФ

Дальнейшая судьба ПВК может быть различной и зависит от того, какой тип извлечения энергии предпочитают организмы: анаэробный (бескислородный) или аэробный (кислородный).

Например, паразитические черви, живущие в кишечнике организмов хозяев, выбирают бескислородный путь преобразования ПВК, так как они мало подвижны и их клеткам хватает энергии, которая образуется при гликолизе глюкозы.

Эти виды паразитов выбирают именно такой путь преобразования энергии еще и потому, что при распаде глюкозы образуются ядовитые вещества (ацетон, уксусная кислота и этиловый спирт), которые действуют угнетающе на организм хозяина и ослабляют его иммунитет, что, в свою очередь, помогает паразиту существовать в агрессивной для него среде.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Есть такое заболевание (гиполактазия), при котором человек не может усваивать лактозу, которая является основным сахаром, содержащимся в молоке и молочных продуктах.

Если человек употребил пищу с содержанием лактозы, то это может привести к тому, что кишечная палочка (бактерия нашего кишечника) всю поступившую лактозу начинает перерабатывать сама, в результате чего активно размножается и выделяет много ядовитых веществ, которые образовались в ходе гликолиза (распада сахара).

Организм пытается вывести из себя все эти вредные вещества, усиливается работа кишечника, происходит резь и вздутие живота из-за ядовитых веществ и активного размножения бактерий.

Но в целом кишечная палочка помогает человеку расщепить те вещества, которые не способен расщепить он сам (к примеру, клетчатку) и получить витамины группы В

Образовавшаяся в результате гликолиза пировиноградная кислота подвергается дальнейшему преобразованию уже на внутренней мембране митохондрий, то есть переходит на третий этап энергетического обмена.

Вывод: на втором этапе энергетического обмена, гликолизе, из 1 молекулы глюкозы образуется 2 молекулы ПВК и 2 молекулы АТФ.

Если в клетку прекратилась подача кислорода, то ПВК подвергается брожению, к примеру, в клетках растений, которые были затоплены во время весенних паводков.

В зависимости от того, какие конечные продукты образуются, выделяют несколько видов брожения.

Рассмотрим основные виды:

1. Спиртовое брожение

Встречается в основном у дрожжей и растений.

Конечными продуктами являются этанол и углекислый газ.

При доступе кислорода процесс брожения ослабевает, на смену ему приходит дыхание.

Подавление спиртового брожения кислородом называется эффектом Пастера.

Спиртовое брожение используется в пищевой промышленности: хлебопекарной, виноделии.

При этом типе брожения сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

2. Молочнокислое брожение

Осуществляется с помощью лактобактерий, бифидобактерий, стрептококков.

Из ПВК они образуют молочную кислоту, ацетон, янтарную и уксусную кислоту.

Молочнокислые бактерии широко используются в молочной промышленности для получения молочнокислых продуктов, а также в создании пробиотиков.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Пробиотики- класс микроорганизмов и веществ микробного и иного происхождения, использующихся в терапевтических целях, а также пищевые продукты и биологически активные добавки, содержащие живые микрокультуры.

Пробиотики обеспечивают при систематическом употреблении в пищу благоприятное воздействие на организм человека в результате нормализации состава и (или) повышения биологической активности нормальной микрофлоры кишечника

У животных и человека при недостатке кислорода также может происходить молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты.

В мышцах есть запасы углеводов в виде гликогена. При долгой и усиленной работе, кровь не успевает снабдить мышцы достаточным количеством кислорода, в результате чего мышечные клетки вынуждены переходить на бескислородный способ получения АТФ.

При этом образуется молочная кислота, вызывающая боли в мышцах.

Квашение- разновидность молочнокислого брожения, в процессе которого образуется молочная кислота, оказывающая на продукты (наряду с добавляемой поваренной солью) консервирующее и размягчающее действие.

Квашение применяется при консервировании овощей и в кожевенном производстве.

У меня есть дополнительная информация к этой части урока!

Скелетные мышцы человека неоднородны. Мышца может состоять из нескольких типов волокон в разных пропорциях.

• красные мышечные волокна (медленные, аэробные)
• белые мышечные волокна (быстрые, анаэробные).

Красные волокна содержат много митохондрий и обладают высокой способностью к аэробному окислению глюкозы и жирных кислот. Они хорошо снабжаются кровью и приспособлены к продолжительной работе.

В белых мышечных волокнах мало митохондрий, но много запасов гликогена, в них с большой скоростью происходит анаэробный (бескислородный) распад гликогена с образованием молочной кислоты.

Мышцы с большой долей белых волокон быстрее переходят от состояния покоя к максимальной активности, сокращаются энергично, но в них быстрее наступает утомление: запасы гликогена в мышечных клетках быстро истощаются, а поступление глюкозы из крови и ее использование происходят медленно.

3. Маслянокислое брожение

Масляная кислота, бутанол, ацетон, уксусная и ряд других органических кислот являются продуктами сбраживания углеводов бактериями- сахаролитическими анаэробами.

Благодаря определению наличия тех или иных кислот в клетке можно установить, какие бактерии образовали эти кислоты.

Знание механизмов брожения имеет большое практическое значение не только для живых организмов, но и для человека:

• для разработки методов диагностики инфекционных заболеваний, по набору ферментов или кислот, которые образовались во время брожения
• для создания современных биотехнологий молочнокислых продуктов, сыра, хлеба, вина и многих других продуктов питания

Недостатком процессов брожения является извлечение незначительной доли той энергии, которая заключена в связях органических молекул.

Для бактерий, паразитических видов, живущих в бескислородной среде, энергии, образующейся в результате брожения или гликолиза, достаточно для существования, поэтому они, в отличие от человека, не нуждаются в кислороде.

Также брожение является жизненно важным процессом для хвойных растений. В зимний период устьица хвои закупориваются смолой и газообмен с окружающей средой практически прекращается, в этом случае для получения энергии в клетках активно идет процесс спиртового брожения.

Пройти тест и получить оценку можно после входа или регистрации

Метаболизм клетки. Энергетический обмен и фотосинтез. Реакции матричного синтеза.

Понятие метаболизма

Метаболизм — совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией.

Выделяют две составные части метаболизма — катаболизм и анаболизм.

Составные части метаболизма

ЧастьХарактеристикаПримерыЗатраты энергииКатаболизм (энергетический обмен, диссимиляция)Совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложныхГидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и других веществЭнергия выделяетсяАнаболизм (пластический обмен, ассимиляция)Совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простыхОбразование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтезаЭнергия поглощается

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

Роль ФТФ в метаболизме

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ). По своей химической природе АТФ относится к мононуклеотидам.

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) — мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трёх остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями.

В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:
АТФ + H₂O → АДФ + H₃PO₄ + Q₁
АДФ + H₂O → АМФ + H₃PO₄ + Q₂
АМФ + H₂O → аденин + рибоза + H₃PO₄ + Q₃,
где АТФ — аденозинтрифосфорная кислота; АДФ — аденозиндифосфорная кислота; АМФ — аденозинмонофосфорная кислота; Q₁ = Q₂ = 30,6 кДж; Q₃ = 13,8 кДж.
Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование — присоединение остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф → АТФ). Он происходит с разной интенсивностью при дыхании, брожении и фотосинтезе. АТФ обновляется чрезвычайно быстро (у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин).
Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

Энергетический обмен

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.
По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Классификация организмов по отношению к свободному кислороду

Группа	Характеристика	Организмы
Аэробы (облигатные аэробы)	Организмы, способные жить только в кислородной среде	Животные, растения, некоторые бактерии и грибы
Анаэробы (облигатные анаэробы)	Организмы, неспособные жить в кислородной среде	Некоторые бактерии
Факультативные формы (факультативные анаэробы)	Организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него	Некоторые бактерии и грибы

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бес- кислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения, еще богатые энергией.

Этапы катаболизма

1. Первый этап — подготовительный — заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры — до глицерина и жирных кислот, полисахариды — до моносахаридов, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных — в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.
2. Второй этап — неполное окисление (бескислородный) — заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH₃COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД + и запасаются в виде НАД·Н.
Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:
C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2АДФ + 2НАД+ → 2C₃Н₄O₃ + 2H₂O + 2АТФ + 2НАД·Н.
Далее при отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАД·Н) перерабатываются либо в этиловый спирт — спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)
CH₃COCOOH → СО₂ + СН₃СОН
СН₃СОН + 2НАД·Н → С₂Н₅ОН + 2НАД + ,
либо в молочную кислоту — молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)
CH₃COCOOH + 2НАД·Н → C₃Н₆O₃ + 2НАД + .
При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.
3. Третий этап — полное окисление (дыхание) — заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях при обязательном участии кислорода.
Он состоит из трёх стадий:
А) образование ацетилкоэнзима А;
Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;
В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).
Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) — это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются 1) две молекулы диоксида углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики — НАД и ФАД. Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО₂, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4 АТФ и накапливается в 10 НАД·Н и 4 ФАД·Н₂.
В. На третьей стадии атомы водорода с НАД·Н и ФАД·Н₂ окисляются молекулярным кислородом О₂ с образованием воды. Один НАД·Н способен образовывать 3 АТФ, а один ФАД·Н₂–2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде ещё 34 АТФ.
Этот процесс протекает следующим образом. Атомы водорода концентрируются около наружной стороны внутренней мембраны митохондрии. Они теряют электроны, которые по цепи молекул-переносчиков (цитохромов) электронотранспортной цепи (ЭТЦ) переносятся на внутреннюю сторону внутренней мембраны, где соединяются с молекулами кислорода:
О₂ + е — → О₂ — .
В результате деятельности ферментов цепи переноса электронов внутренняя мембрана митохондрий изнутри заряжается отрицательно (за счёт О₂ — ), а снаружи — положительно (за счёт Н + ), так что между её поверхностями создаётся разность потенциалов. Во внутреннюю мембрану митохондрий встроены молекулы фермента АТФ- синтетазы, обладающие ионным каналом. Когда разность потенциалов на мембране достигает критического уровня, положительно заряженные частицы H + силой электрического поля начинают проталкиваться через канал АТФазы и, оказавшись на внутренней поверхности мембраны, взаимодействуют с кислородом, образуя воду:
1/2О₂ — +2H + → Н₂О.
Энергия ионов водорода H + , транспортирующихся через ионный канал внутренней мембраны митохондрии, используется для фосфорилирования АДФ в АТФ:
АДФ + Ф → АТФ.
Такое образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительным фосфорилированием.
Суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания:
C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38H₃PO₄ + 38АДФ → 6CO₂ + 44H₂O + 38АТФ.
Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания — ещё 36 молекул АТФ, в целом при пол- ном окислении глюкозы — 38 молекул АТФ.

Пластический обмен

Пластический обмен, или ассимиляция, представляет собой совокупность реакций, обеспечивающих синтез сложных органических соединений из более простых (фотосинтез, хемосинтез, биосинтез белка и др.).

Гетеротрофные организмы строят собственные органические вещества из органических компонентов пищи. Гетеротрофная ассимиляция сводится, по существу, к перестройке молекул:
органические вещества пищи (белки, жиры, углеводы) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).
Автотрофные организмы способны полностью самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических молекул, потребляемых из внешней среды. В процессе фото- и хемосинтеза происходит образование простых органических соединений, из которых в дальнейшем синтезируются макромолекулы:
неорганические вещества (СО₂, Н₂О) → простые органические молекулы (аминокислоты, жирные кислоты, моносахариды) → макромолекулы тела (белки, жиры, углеводы).

Фотосинтез

Фотосинтез — синтез органических соединений из неорганических за счёт энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Фотосинтезирующие пигменты представляют собой белковоподобные вещества. Наиболее важным является пигмент хлорофилл. У эукариот фотосинтезирующие пигменты встроены во внутреннюю мембрану пластид, у прокариот — во впячивания цитоплазматической мембраны.
Строение хлоропласта очень похоже на строение митохондрии. Во внутренней мембране тилакоидов гран содержатся фотосинтетические пигменты, а также белки цепи переноса электронов и молекулы фермента АТФ-синтетазы.
Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.
1. Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны.
К ней относятся поглощение хлорофиллом квантов света, образование молекулы АТФ и фотолиз воды.
Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбуждённое состояние:

Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.
Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть её разложение под действием света:

Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.
Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н + -резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счёт Н + ), а наружная — отрицательно (за счёт е — ). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ:
АДФ + Ф → АТФ.

Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.
Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):
2Н + + 4е – + НАДФ + → НАДФ·Н₂.
Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФ·Н₂. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФ·Н₂ участвуют в процессах темновой фазы.
2. Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО₂, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счёт энергии АТФ. В цикле Кальвина СО₂ связывается с водородом из НАДФ·Н₂ с образованием глюкозы.
В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений — аминокислоты, глицерин и жирные кислоты. Таким образом, благодаря фотосинтезу растения обеспечивают себя и всё живое на Земле необходимыми органическими веществами и кислородом.
Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот представлена в таблице.

Сравнительная характеристика фотосинтеза и дыхания эукариот

ПризнакФотосинтезДыханиеУравнение реакции6СО₂ + 6Н₂О + энергия света → C₆H₁₂O₆ + 6O₂C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6СО₂ + 6Н₂О + энергия (АТФ)Исходные веществаУглекислый газ, водаОрганические вещества, кислородПродукты реакцииОрганические вещества, кислородУглекислый газ, водаЗначение в круговороте веществСинтез органических веществ из неорганическихРазложение органических веществ до неорганическихПревращение энергииПревращение энергии света в энергию химических связей органических веществПревращение энергии химических связей органических веществ в энергию макроэргических связей АТФВажнейшие этапыСветовая и темновая фаза (включая цикл Кальвина)Неполное окисление (гликолиз) и полное окисление (включая цикл Кребса)Место протекания процессаХлоропластыГиалоплазма (неполное окисление) и митохондрии (полное окисление)

Генетическая информация у всех организмов хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. В эукариотических клетках генетический материал распределён в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.
ДНК состоит из кодирующих и некодирующих участков. Кодирующие участки кодируют РНК. Некодирующие области ДНК выполняют структурную функцию, позволяя участкам генетического материала упаковываться определённым образом, или регуляторную функцию, участвуя во включении генов, направляющих синтез белка.
Кодирующими участками ДНК являются гены. Ген — участок молекулы ДНК, кодирующей синтез одной мРНК (и соответственно полипептида), рРНК или тРНК.
Участок хромосомы, где расположен ген называется локусом. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом — гено́м, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) — плазмон.
Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определённой последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть реализация генетической информации происходит следующим образом:
ДНК → РНК → белок.
Этот процесс осуществляется в два этапа:
1) транскрипция;
2) трансляция.

Транскрипция (от лат. transcriptio — переписывание) — синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате образуются мРНК, тРНК и рРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные её отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором — участком ДНК, куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором — участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон — это ген с точки зрения молекулярной биологии.
Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается, и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе транскрипции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.
Гены прокариот состоят только из кодирующих нуклеотидных последовательностей.

Гены эукариот состоят из чередующихся кодирующих (экзонов) и некодирующих (интронов) участков.

После транскрипции участки мРНК, соответствующие интронам, удаляются в ходе сплайсинга, являющегося составной частью процессинга.

Процессинг — процесс формирования зрелой мРНК из её предшественника пре-мРНК. Он включает два основных события. 1.Присоединение к концам мРНК коротких последовательностей нуклеотидов, обозначающих место начала и место конца трансляции. Сплайсинг — удаление неинформативных последовательностей мРНК, соответствующих интронам ДНК. В результате сплайсинга молекулярная масса мРНК уменьшается в 10 раз. Трансляция (от лат. translatio — перевод) — синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

Этапы трансляции

ЭтапХарактеристикаИнициацияСборка комплекса, участвующего в синтезе полипептидной цепи. Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-трнк, а затем с мрнк, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.ЭлонгацияУдлинение полипептидной цепи. Рибосома перемещается вдоль мрнк, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.ТерминацияЗавершение синтеза полипептидной молекулы. Рибосома достигает одного из трёх стоп-кодонов мрнк, а так как не существует трнк с антикодонами, комплементарными стоп-кодонам, синтез полипептидной цепи прекращается. Она высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мрнк и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся

• самоудвоение ДНК (репликация);
• образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК (транскрипция);
• биосинтез белка на мРНК (трансляция).

Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.
Регуляция экспрессии генов. Тело многоклеточного организма построено из разнообразных клеточных типов. Они отличаются структурой и функциями, то есть дифференцированы. Различия проявляются в том, что помимо белков, необходимых любой клетке организма, клетки каждого типа синтезируют ещё и специализированные белки: в эпидермисе образуется кератин, в эритроцитах — гемоглобин и т. д. Клеточная дифференцировка обусловлена изменением набора экспрессируемых генов и не сопровождается какими-либо необратимыми изменениями в структуре самих последовательностей ДНК.

🎥 Видео