Образование глюкозы в процессе фотосинтеза уравнение

Типы питания

По типу питания живые организмы делятся на автотрофы, гетеротрофы и миксотрофы. Автотрофы (греч. αὐτός — сам + τροφ — пища) — организмы, которые самостоятельно способны синтезировать органические вещества из неорганических. Гетеротрофы (греч. ἕτερος — иной + τροφή — пища) — организмы, использующие для питания готовые органические вещества.

Наконец, миксотрофы (греч. μῖξις — смешение + τροφή — пища) — организмы, которые могут использовать как гетеротрофный, так и автотрофный способ питания. К примеру, эвглена зеленая на свету начинает фотосинтезировать, а в темноте питается гетеротрофно.

Фотосинтез

Фотосинтез (греч. φῶς — свет и σύνθεσις — синтез) — сложный химический процесс преобразования энергии квантов света в энергию химических связей. В результате фотосинтеза происходит синтез органических веществ из неорганических.

Этот процесс уникален и происходит только в растительных клетках, а также у некоторых бактерий. Фотосинтез осуществляется при участии хлорофилла (греч. χλωρός — зелёный и φύλλον — лист) — зеленого пигмента, окрашивающего органы растений в зеленый цвет. Существуют и другие вспомогательные пигменты, которые вместе с хлорофиллом выполняют светособирающую или светозащитную функции.

Ниже вы увидите сравнение строения хлорофилла и гемоглобина. Обратите внимание, что в центре молекулы хлорофилла находится ион Mg.

В высшей степени гениально значение процесса фотосинтеза подчеркнул русский ученый К.А. Тимирязев: «Все органические вещества, как бы они ни были разнообразны, где бы они ни встречались, в растении ли, в животном или человеке, прошли через лист, произошли от веществ, выработанных листом. Вне листа или, вернее, вне хлорофиллового зерна в природе не существует лаборатории, где бы выделялось органическое вещество. Во всех других органах и организмах оно превращается, преобразуется, только здесь оно образуется вновь из вещества неорганического»

Более подробно мы обсудим значение фотосинтеза в завершение этой статьи. Фотосинтез состоит из двух фаз: светозависимой (световой) и светонезависимой (темновой). Я рекомендую использовать названия светозависимая и светонезависимая, так как они способствуют более глубокому (и правильному!) пониманию фотосинтеза.

Светозависимая фаза (световая)

Эта фаза происходит только на свету на мембранах тилакоидов в хлоропластах. В ней принимают участие различные ферменты, белки-переносчики, молекулы АТФ-синтетазы и зеленый пигмент хлорофилл.

Хлорофилл выполняет две функции: поглощения и передачи энергии. При воздействии кванта света хлорофилл теряет электрон, переходя в возбужденное состояние. С помощью переносчиков электроны скапливаются с наружной поверхности мембраны тилакоидов, тем временем внутри тилакоида происходит фотолиз воды (разложение под действием света):

Гидроксид-ионы отдают лишний электрон, превращаясь в реакционно способные радикалы OH, которые собираются вместе и образуют молекулу воды и свободный кислород (это побочный продукт, который в дальнейшем удаляется в ходе газообмена).

Образовавшиеся при фотолизе воды протоны (H + ) скапливаются с внутренней стороны мембраны тилакоидов, а электроны — с внешней. В результате по обе стороны мембраны накапливаются противоположные заряды.

При достижении критической разницы, часть протонов проталкивается на внешнюю сторону мембраны через канал АТФ-синтетазы. В результате этого выделяется энергия, которая может быть использована для фосфорилирования молекул АДФ:

Протоны, попав на поверхность мембраны тилакоидов, соединяются с электронами и образуют атомарный водород, который используется для восстановления молекулы-переносчика НАДФ (никотинамиддинуклеотидфосфат). Благодаря этому окисленная форма — НАФД + превращается в восстановленную — НАДФ∗H₂.

Предлагаю создать квинтэссенцию из полученных нами знаний. Итак, в результате светозависимой фазы фотосинтеза образуются:

• Свободный кислород O₂ — в результате фотолиза воды
• АТФ — универсальный источник энергии
• НАДФ∗H₂ — форма запасания атомов водорода

Кислород удаляется из клетки как побочный продукт фотосинтеза, он совершенно не нужен растению. АТФ и НАДФ∗H₂ в дальнейшем оказываются более полезны: они транспортируются в строму хлоропласта и принимают участие в светонезависимой фазе фотосинтеза.

Светонезависимая (темновая) фаза

Светонезависимая фаза происходит в строме (матриксе) хлоропласта постоянно: и днем, и ночью — вне зависимости от освещения.

При участии АТФ и НАДФ∗H₂ происходит восстановление CO₂ до глюкозы C₆H₁₂O₆. В светонезависимой фазе происходит цикл Кальвина, в ходе которого и образуется глюкоза. Для образования одной молекулы глюкозы требуется 6 молекул CO₂, 12 НАДФ∗H₂ и 18 АТФ.

Таким образом, в результате темновой (светонезависимой) фазы фотосинтеза образуется глюкоза, которая в дальнейшем может быть преобразована в крахмал, служащий для запасания питательных веществ у растений.

Значение фотосинтеза

Значение фотосинтеза невозможно переоценить. Уверенно утверждаю: именно благодаря этому процессу жизнь на Земле приобрела такие чудесные и изумительные формы, какие мы видим вокруг себя: удивительные растения, прекрасные цветы и самые разнообразные животные.

В разделе эволюции мы уже обсуждали, что изначально в составе атмосферы Земли не было кислорода: миллиарды лет назад его начали вырабатывать первые фотосинтезирующие бактерии — сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Постепенно кислород накапливался, и со временем на Земле стало возможно аэробное (кислородное) дыхание. Возник озоновый слой, защищающий все живое на нашей планете от губительного ультрафиолета.

Говоря о роли фотосинтеза, выделим следующие функции, объединяющиеся в так называемую космическую роль растений. Итак, растения за счет фотосинтеза:

• Синтезируют органические вещества, являющиеся пищей для всего живого на планете
• Преобразуют энергию света в энергию химических связей, создают органическую массу
• Растения поддерживают определенный процент содержания O₂ в атмосфере, очищают ее от избытка CO₂
• Способствуют образованию защитного озонового экрана, поглощающего губительное для жизни ультрафиолетовое излучение

Хемосинтез (греч. chemeia – химия + synthesis — синтез)

Хемосинтез — автотрофный тип питания, который характерен для некоторых микроорганизмов, способных создавать органические вещества из неорганических. Это осуществляется за счет энергии, получаемой при окислении других неорганических соединений (железо- , азото-, серосодержащих веществ).

Хемосинтез был открыт русским микробиологом С.Н. Виноградским в 1888 году. Большинство хемосинтезирующих бактерий относится к аэробам, для жизни им необходим кислород.

При окислении неорганических веществ выделяется энергия, которую организмы запасают в виде энергии химических связей. Так нитрифицирующие бактерии последовательно окисляют аммиак до нитрита, а затем — нитрата. Нитраты могут быть усвоены растениями и служат удобрением.

Помимо нитрифицирующих бактерий, встречаются:

• Серобактерии — окисляют H₂S —> S 0 —> (S +4 O₃) 2- —> (S +6 O₄) 2-
• Железобактерии — окисляют Fe +2 —>Fe +3
• Водородные бактерии — окисляют H₂ —> H +1 ₂O
• Карбоксидобактерии — окисляют CO до CO₂

Значение хемосинтеза

Хемосинтезирующие бактерии являются неотъемлемым звеном круговорота в природе таких элементов как: азот, сера, железо.

Нитрифицирующие бактерии обеспечивают переработку (нейтрализацию) ядовитого вещества — аммиака. Они также обогащают почву нитратами, которые очень важны для нормального роста и развития растений.

Усвоение нитратов происходит за счет клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений, однако важно помнить, что клубеньковые (азотфиксирующие) бактерии, в отличие от нитрифицирующих бактерий, питаются гетеротрофно.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2022

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Видео:ФОТОСИНТЕЗ: процесс, световая и темновая фаза | ЕГЭ биологияСкачать

Что такое фотосинтез?

Фотосинтез поглощает углекислый газ, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводит кислород в атмосферу. (Изображение предоставлено: KPG_Payless / Shutterstock)

Фотосинтез – это процесс, используемый растениями, водорослями и некоторыми бактериями для превращения солнечного света, углекислого газа (CO2) и воды в пищу (сахар) и кислород. Вот обзор общих принципов фотосинтеза и связанных с ним исследований, которые помогут разработать чистые виды топлива и источники возобновляемой энергии.

Видео:97. Глюкоза (структурные формулы)Скачать

Виды фотосинтетических процессов

Существует два вида фотосинтетических процессов: кислородный фотосинтез и аноксигенный фотосинтез. Оба они следуют очень похожим принципам, но кислородный фотосинтез является наиболее распространенным и наблюдается у растений, водорослей и цианобактерий.

Во время кислородного фотосинтеза световая энергия переносит электроны из воды (H2O), поглощенной корнями растений, на CO2 для производства углеводов. При этом переносе СО2 «восстанавливается» или получает электроны, а вода «окисляется» или теряет электроны. Кислород вырабатывается вместе с углеводами.

Кислородный фотосинтез действует как противовес дыханию, поглощая CO2, производимый всеми дышащими организмами, и повторно вводя кислород в атмосферу.

Между тем, аноксигенный фотосинтез использует доноры электронов, которые не являются водой и не производят кислород. Этот процесс обычно происходит у бактерий, таких как зелёные серобактерии и фототрофные пурпурные бактерии. (1)

Видео:Фотосинтез у растений | самое простое объяснениеСкачать

Уравнение фотосинтеза

Хотя оба вида фотосинтеза являются сложными и многоступенчатыми, общий процесс можно аккуратно резюмировать в виде химического уравнения.

Уравнение кислородного фотосинтеза:

6CO2 + 12H2O + Световая энергия → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O

Здесь 6 молекул углекислого газа (CO2) соединяются с 12 молекулами воды (H2O), используя энергию света. Конечным результатом является образование одной молекулы углевода (C6H12O6 или глюкозы) вместе с 6 молекулами кислорода и 6 молекулами воды.

Точно так же различные реакции аноксигенного фотосинтеза можно представить в виде единой обобщенной формулы:

CO2 + 2H2A + световая энергия → [CH2O] + 2A + H2O

Буква A в уравнении является переменной, а H2A представляет собой потенциального донора электронов. Например, «A» может обозначать серу в сероводороде (H2S), являющемся донором электронов. (2)

Видео:Биология 6 класс (Урок№3 - Фотосинтез.)Скачать

Как происходит обмен диоксида углерода и кислорода?

Устьица являются привратниками листа, обеспечивая газообмен между листом и окружающим воздухом. (Изображение предоставлено: Уолдо Нелл / 500px / Getty Images)

Растения поглощают CO2 из окружающего воздуха и выделяют воду и кислород через микроскопические поры на своих листьях, называемые устьицами. Устьица служат воротами газообмена между внутренней частью растений и внешней средой.

Когда устьица открываются, они пропускают СО2; однако, когда устьица открыты, они выделяют кислород и позволяют выйти водяным парам. Чтобы уменьшить потерю воды, устьица закрываются, но это означает, что растение больше не может получать CO2 для фотосинтеза. Этот компромисс между увеличением количества CO2 и потерей воды представляет собой особую проблему для растений, растущих в жарких и засушливых условиях.

Видео:Фотосинтез. Образование глюкозы в клетках растений. Биология в живой природе.Скачать

Как растения поглощают солнечный свет для фотосинтеза?

Растения содержат особые пигменты, поглощающие световую энергию, необходимую для фотосинтеза.

Хлорофилл является основным пигментом, используемым для фотосинтеза и придающим растениям зеленый цвет. Хлорофилл поглощает красный и синий свет для использования в фотосинтезе и отражает зеленый свет. Хлорофилл – большая молекула, для производства которой требуется много ресурсов; как таковой, он разрушается к концу жизни листа, и большая часть азота (один из строительных блоков хлорофилла) всасывается обратно в растение. Когда осенью листья теряют свой хлорофилл, другие пигменты листьев, такие как каротиноиды и антоцианы, начинают проявлять свой истинный цвет. В то время как каротиноиды в основном поглощают синий свет и отражают желтый, антоцианы поглощают сине-зеленый свет и отражают красный. (3, 4)

Молекулы пигмента связаны с белками, что позволяет им гибко двигаться навстречу свету и друг другу. Большое скопление из 100–5000 молекул пигмента составляет «антенну». Эти структуры эффективно улавливают световую энергию солнца в виде фотонов. (5)

С бактериями ситуация немного иная. В то время как цианобактерии содержат хлорофилл, другие бактерии, например, пурпурные бактерии и зелёные серобактерии, содержат бактериохлорофилл, поглощающий свет для аноксигенного фотосинтеза.

Видео:Сколько граммов глюкозы образуется при поглощении растением 33,6 г (н.у) СO2 в процессе фотосинтеза?Скачать

Где в растении происходит фотосинтез?

Для фотосинтеза растениям нужна энергия солнечного света. (Изображение предоставлено: Shutterstock)

Фотосинтез происходит в хлоропластах, типе пластид (органеллы с мембраной), которые содержат хлорофилл и в основном обнаруживаются в листьях растений. Двумембранные пластиды в растениях и водорослях известны как первичные пластиды, в то время как мультимембранные пластиды, обнаруженные в планктоне, называются вторичными пластидами. (6)

Хлоропласты похожи на митохондрии, энергетические центры клеток, тем, что у них есть собственный геном или набор генов, содержащихся в кольцевой ДНК. Эти гены кодируют белки, необходимые для органелл и фотосинтеза. (7)

Внутри хлоропластов находятся пластинчатые структуры, называемые тилакоидами, которые отвечают за сбор фотонов света для фотосинтеза. Тилакоиды уложены друг на друга в столбцы, известные как граны. Между гранами находится строма – жидкость, содержащая ферменты, молекулы и ионы, в которой происходит образование сахара. (8)

В конечном итоге световая энергия должна быть передана комплексу пигмент-белок, который может преобразовать ее в химическую энергию в форме электронов. В растениях световая энергия передается пигментам хлорофилла. Преобразование в химическую энергию осуществляется, когда пигмент хлорофилла изгоняет электрон, который затем может перейти к соответствующему получателю.

Пигменты и белки, которые преобразуют энергию света в химическую энергию и запускают процесс переноса электронов, известны как реакционные центры.

Реакции фотосинтеза растений делятся на две основные стадии: те, которые требуют присутствия солнечного света (светозависимые реакции), и те, которые не требуют наличия солнечного света (светонезависимые реакции). В хлоропластах протекают оба типа реакций: светозависимые реакции в тилакоиде и светонезависимые реакции в строме.

Видео:Фотосинтез за 10 минут | ЕГЭ по биологииСкачать

Светозависимые реакции

Когда растение поглощает солнечную энергию, ему сначала необходимо преобразовать ее в химическую энергию.

Когда фотон света попадает в реакционный центр, молекула пигмента, такая как хлорофилл, высвобождает электрон.

Освободившемуся электрону удается уйти, путешествуя по цепи переноса электронов, которая генерирует энергию, необходимую для производства АТФ (аденозинтрифосфата, источника химической энергии для клеток) и НАДФН – оба из которых необходимы на следующем этапе фотосинтеза в восстановительном пентозофосфатном цикле. «Электронная дыра» в исходном пигменте хлорофилла заполняется за счет взятия электронов из воды. В результате расщепления молекул воды в атмосферу выделяется кислород.

Видео:Фотосинтез: вся тема просто и понятно | Биология ЕГЭСкачать

Светонезависимые реакции: восстановительный пентозофосфатный цикл

Фотосинтез включает в себя процесс, называемый восстановительным пентозофосфатным циклом, для использования энергии, накопленной в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. (Изображение предоставлено: wikipedia.org)

Восстановительный пентозофосфатный цикл, или Цикл Кальвина, использует энергию, накопленную в результате светозависимых реакций, для превращения CO2 в сахара, необходимые для роста растений. Эти реакции происходят в строме хлоропластов и не запускаются непосредственно светом – отсюда их название «светонезависимые реакции». Однако они все еще связаны со светом, поскольку цикл Кальвина подпитывается АТФ и НАДФН (оба из ранее упомянутых светозависимых реакций). (9)

Во-первых, CO2 соединяется с рибулозо-1,5-бисфосфатом (РуБФ), который является пятиуглеродным акцептором. Затем он расщепляется на две молекулы трехуглеродного соединения – 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). Реакция катализируется ферментом РуБФ-карбоксилаза/оксигеназа, также известным как рубиско.

Вторая стадия цикла Кальвина включает преобразование 3-ФГК в трехуглеродный сахар, называемый глицеральдегид-3-фосфатом (Г3Ф) – в процессе используются АТФ и НАДФН. Наконец, в то время как одни молекулы Г3Ф используются для производства глюкозы, другие рециркулируют обратно, чтобы получить РуБФ, который используется на первом этапе для принятия CO2. На каждую молекулу Г3Ф, которая производит глюкозу, пять молекул рециркулируют с образованием трех акцепторных молекул РуБФ.

Видео:Весь фотосинтез для ЕГЭ с нуля | Биология ЕГЭСкачать

Фотодыхание

Рубиско может иногда связывать кислород вместо СО2 в цикле Кальвина, который тратит энергию – процесс, известный как фотодыхание. Фермент развился в то время, когда уровни CO2 в атмосфере были высокими, а кислород был редким, поэтому у него не было причин проводить различие между ними. (10, 11)

Фотодыхание представляет собой особенно большую проблему, когда устьица растений закрыты для экономии воды и поэтому больше не поглощают CO2. У рубиско нет другого выбора, кроме как вместо этого восстанавливать кислород, что, в свою очередь, снижает фотосинтетическую эффективность растения. Это означает, что будет производиться меньше пищи растения (сахара), что может привести к замедлению роста и, следовательно, к уменьшению размеров растений.

Это большая проблема для сельского хозяйства, так как меньшие растения означают меньший урожай. На сельскохозяйственную отрасль оказывается растущее давление с целью повышения продуктивности растений, чтобы прокормить постоянно растущее население Земли. Ученые постоянно ищут способы повысить эффективность фотосинтеза и уменьшить частоту неэффективного фотодыхания.

Видео:Фотосинтез: цикл Кальвина (видео 5)| Фотосинтез | БиологияСкачать

Виды фотосинтеза

Существует три основных вида фотосинтетических путей: C3, C4 и CAM. Все они производят сахар из CO2, используя цикл Кальвина, но каждый путь немного отличается.

Три основных типа фотосинтетических путей – это C3, C4 и CAM. Большинство растений используют фотосинтез C3, включая рис и хлопок. (Изображение предоставлено: Эндрю ТБ Тан / Getty Images)

C3-фотосинтез

Большинство растений используют C3-фотосинтез, включая зерновые (пшеница и рис), хлопок, картофель и сою. C3-фотосинтез назван в честь трехуглеродного соединения, называемого 3-фосфоглицериновой кислотой (3-ФГК), которое он использует во время цикла Кальвина. 3-ФГК образуется, когда рубиско фиксирует CO2, образуя трехуглеродное соединение. (12)

C4-фотосинтез

Такие растения, как кукуруза и сахарный тростник, используют C4-фотосинтез. В этом процессе используется промежуточное соединение, состоящее из четырех атомов углерода (называемое оксалоацетатом), которое превращается в малат. Затем малат транспортируется в проводящий пучок, где он разрушается и выделяет CO2, который затем фиксируется рубиско и превращается в сахара в цикле Кальвина (точно так же, как фотосинтез C3). Растения C4 лучше приспособлены к жаркой и сухой окружающей среде и могут продолжать удерживать углерод, даже когда их устьица закрыты (поскольку у них есть умное решение для хранения), что снижает их риск фотодыхания. (13)

CAM-фотосинтез

Кислотный метаболизм толстянковых (CAM) обнаруживается у растений, адаптированных к очень жарким и сухим условиям, таких как кактусы и ананасы. Когда устьица открываются для поглощения CO2, они рискуют потерять воду во внешнюю среду. Из-за этого растения адаптировались в очень засушливых и жарких условиях. Одна из адаптаций – CAM, при котором растения открывают устьица ночью (когда температура ниже и потеря воды менее опасна). CO2 попадает в растения через устьица, фиксируется в оксалоацетат и превращается в малат или другую органическую кислоту (как в пути C4). Затем CO2 доступен для светозависимых реакций в дневное время, и устьица закрываются, что снижает риск потери воды. (14)

Видео:Световая фаза фотосинтеза. Фотофосфорилирование. 11 класс.Скачать

Как фотосинтез может бороться с изменением климата

Фотосинтезирующие организмы – это возможное средство для производства экологически чистого топлива, такого как водород. Группа исследователей из Университета Турку в Финляндии изучила способность зеленых водорослей производить водород. Зеленые водоросли могут выделять водород в течение нескольких секунд, если они сначала подвергаются воздействию темных анаэробных (бескислородных) условий, а затем подвергаются воздействию света. Как сообщается в их исследовании 2018 года, опубликованном в журнале Energy & Environmental Science, исследователи разработали способ продлить производство водорода зелеными водорослями до трех дней. (15)

Ученые также добились успехов в области искусственного фотосинтеза. Например, группа исследователей из Калифорнийского университета в Беркли разработала искусственную систему для улавливания CO2 с использованием нанопроволоки или проводов диаметром в несколько миллиардных долей метра. Проволока проникает в систему микробов, которые уменьшают CO2 в топливо или полимеры, используя энергию солнечного света. Команда опубликовала свой дизайн в 2015 году в журнале Nano Letters. (16)

В 2016 году члены этой же группы опубликовали исследование в журнале Science, в котором описана еще одна искусственная фотосинтетическая система, в которой специально сконструированные бактерии использовались для создания жидкого топлива с использованием солнечного света, воды и CO2. В общем, растения могут использовать только около одного процента солнечной энергии и использовать ее для производства органических соединений во время фотосинтеза. Напротив, искусственная система исследователей смогла использовать 10% солнечной энергии для производства органических соединений. (17)

В 2019 году исследователи написали в Journal of Biological Chemistry, что цианобактерии могут повысить эффективность фермента рубиско. Ученые обнаружили, что эти бактерии особенно хороши в концентрации СО2 в своих клетках, что помогает предотвратить случайное связывание рубиско с кислородом. Понимая, как бактерии достигают этого, ученые надеются внедрить этот механизм в растения, чтобы повысить эффективность фотосинтеза и снизить риск фотодыхания. (18)

Непрерывные исследования природных процессов помогают ученым в разработке новых способов использования различных источников возобновляемой энергии, а использование силы фотосинтеза является логическим шагом для создания экологически чистых и углеродно-нейтральных видов топлива.

Работает экологическим и научным журналистом более 15 лет. Пишет о науке, культуре, космосе и устойчивом развитии. Внештатный автор сайта «Знание – свет».

Видео:Моносахариды. Глюкоза. 11 класс.Скачать

Автотрофное питание. Фотосинтез

Из этого урока вы узнаете об удивительном процессе превращения неорганических веществ в органические. Фотосинтез осуществляется зелеными бактериями и растениями. В процессе фотосинтеза происходит накопление энергии солнечного света в виде энергии химических связей органических соединений, которая доступна для всех живых организмов (как автотрофных, так и гетеротрофных). Когда был открыт фотосинтез, популярной стала фраза: «Мы едим солнечный свет». Действительно, благодаря автотрофным фотосинтезирующим организмам, мы живем, через них потребляя энергию Солнца. В уроке рассмотрены физико-химические основы процесса фотосинтеза, темновая и световая фазы фотосинтеза, значение этого процесса в жизни человека и для существования жизни на Земле в целом.

📹 Видео

Энергетический обмен, гликолизСкачать

Фотосинтез от А до Я | Биология ЕГЭ 2023 | УмскулСкачать

Автотрофное питание клетки Фотосинтез и хемосинтез | Биология 10 класс #16 | ИнфоурокСкачать

Тема: ФотосинтезСкачать

ФотосинтезСкачать

[биохимия] — ГЛИКОЛИЗСкачать

Фотосинтез. Видеоурок по биологии 6 классСкачать

Дубынин В.А. - 100 часов школьной биологии - 2.2. Углеводы: от глюкозы к моносахарида мСкачать