Молочнокислое брожение глюкозы уравнение реакции биохимия

Брожение глюкозы — одна из основных реакций, с помощью которой возможно приготовление спиртных напитков. Она может осуществляться разными путями, в каждом из которых образуются индивидуальные продукты. Этот процесс играет ключевую роль во многих отраслях нашей жизни, начиная с кулинарии и приготовления винно-водочных изделий и заканчивая реакциями, протекающими в нашем организме.

Видео:Аэробный и анаэробный гликолиз. Реакции катаболизма глюкозы. Расчет выхода АТФ в гликолизеСкачать

История

Процессом брожения глюкозы и других сахаров пользовались ещё древние люди. Они ели немного подбродившую пищу. Такая еда была безопаснее, так как содержала спирт, в среде которого гибли многие вредные бактерии. В Древнем Египте и Вавилоне люди уже умели сбраживать многие сахаросодержащие напитки и молоко. Когда людям в конце 18 века удалось лучше изучить этот процесс, его виды и возможности улучшения, очень сильно качественно выросли такие отрасли промышленности, как квасо-, пивоварение и винно-водочная.

Видео:Спиртовое брожение (видео 12) | Клеточное дыхание | БиологияСкачать

Виды брожения

Как ни странно, но этот процесс бывает разным. И различают виды брожения глюкозы по конечным продуктам. Таким образом, существует молочнокислое, спиртовое, лимоннокислое, ацетоновое, маслянокислое и ещё несколько других. Поговорим немного о каждом виде по отдельности. Молочнокислое брожение глюкозы — основной процесс при приготовлении такой продукции, как простокваша, сметана, кефир, творог. Оно также используется для консервации овощей и выполняет ключевую функцию в нашем организме: в условиях недостатка кислорода глюкоза превращается в конечный продукт — молочную кислоту, которая обуславливает боли в мышцах в момент тренировки и немного после неё.

Спиртовое брожение отличается тем, что в качестве конечного продукта образуется этиловый спирт. Оно происходит при помощи микроорганизмов — дрожжей. И играет ключевую роль в кулинарии, так как помимо основного продукта при спиртовом брожении глюкозы выделяется углекислый газ (этим и объясняется пышность дрожжевого теста).

Лимоннокислое брожение происходит, как нетрудно догадаться, с образованием лимонной кислоты. Происходит оно под действием определённого вида грибов и является частью цикла Кребса, который обеспечивает дыхание всех клеток нашего организма.

Ацетоно-бутиловое брожение очень схоже с маслянокислым. В результате него образуются масляная кислота, бутиловый и этиловый спирты, ацетон и углекислый газ. При маслянокислом брожении образуется лишь соответствующая названию кислота и углекислый газ.

Сейчас мы рассмотрим все типы подробнее, а начнём с самого основного — спиртового брожения глюкозы. Будут подробно разобраны все реакции и нюансы их протекания.

Видео:Молочнокислое брожение (видео 11) | Клеточное дыхание | БиологияСкачать

Спиртовое брожение

Расскажем немного больше про брожение глюкозы, уравнение которого: С₆Н₁₂О₆ = 2С₂Н₅ОН + 2CO₂. Что можно узнать из этой реакции? Мы имеем два продукта: этиловый спирт и углекислый газ. За счёт последнего мы и наблюдаем взбухание дрожжевого теста. А за счёт первого имеем возможность получить незабываемый вкус вина и винных напитков. Но на самом деле это лишь упрощённое уравнение. Полная реакция брожения глюкозы сложнее, поэтому давайте разберём это немного глубже.

Существует такой процесс, как гликолиз. Буквально его название переводится как «расщепление сахара». Он происходит в организме, и его побочным продуктом является пировиноградная кислота, а основным — аденозинотрифосфорная кислота (АТФ), которая образуется в ходе этой реакции из другого соединения. Можно сказать, что АТФ является переносчиком энергии в организме, и фактически гликолиз служит для обеспечения нашего тела энергией.

Мы не зря коснулись этого процесса. На самом деле брожение очень схоже с гликолизом, так как первая стадия у них абсолютно одинаковая. Можно даже сказать, что реакция спиртового брожения глюкозы является продолжением гликолиза. Образовавшийся в ходе последнего пируват (ион пировиноградной кислоты) превращается в ацетальдегид (CH₃-C(O)H) с выделением в качестве побочного продукта углекислого газа. После этого полученный продукт восстанавливается коферментом NADH, содержащимся в бактериях. Восстановление приводит к образованию этилового спирта.

Таким образом, реакция брожения глюкозы до этилового спирта выглядит так:

NADH служит катализатором реакции, а ион NAD + играет ключевую роль на ранней стадии гликолиза, и, образуясь в конце спиртового брожения, возвращается в процесс.

Перейдём к следующей разновидности исследуемого типа реакций.

Видео:11 класс. Биология. Клеточное дыхание. БрожениеСкачать

Молочнокислое брожение глюкозы

От спиртового этот вид отличается тем, что происходит не под влиянием дрожжей, а с помощью молочнокислых бактерий. Поэтому мы имеем совершенно разные продукты. Молочнокислое брожение также происходит в наших мышцах при высоких нагрузках и недостатке кислорода.

Различают два вида этого процесса. Первый — гомоферментативное брожение. Если вы хоть раз слышали приставку «гомо», то наверняка понимаете, что она означает. Гомоферментативное брожение — это процесс с участием одного фермента. На первой стадии происходит гликолиз и образуется пировиоградная кислота. Затем полученный пируват (в растворе эта кислота может существовать только в виде ионов) подвергается гидрированию при помощи NADH + H и лактатдегидрогеназы. В результате продуктом восстановления является молочная кислота, которая составляет около 90% от всех получившихся в ходе реакции продуктов. Это соединение, однако, тоже может образовываться в виде двух разных изомеров: D и L. Эти типы отличаются тем, что являются зеркальными отражениями друг друга и, вследствие этого, по-разному воздействуют на наш организм. То, какой изомер будет образовываться в большей степени, определяет строение лактатдегидрогеназы.

Перейдём ко второму типу молочнокислого брожения — гетероферментативному. В этом процессе участвуют несколько ферментов, и он идёт по более сложному пути. Из-за этого в ходе реакции образуется больше различных продуктов: кроме молочной кислоты, мы можем найти там уксусную кислоту и этиловый спирт.

Вот мы и рассмотрели молочнокислое брожение. Это процесс, благодаря которому мы можем наслаждаться вкусом творога, простокваши, ряженки и кефира. Подведём итоги и запишем в общем виде реакцию молочнокислого брожения глюкозы: C₆H₁₂O₆ = 2 C₃H₆O₃ . Конечно, это упрощённая схема процесса гомоферментативного брожения, так как даже схема гетероферментативного процесса будет очень сложной. Химики до сих пор изучают молочное брожение глюкозы и выясняют полные его механизмы, поэтому нам ещё есть куда стремиться.

Видео:МОНОСАХАРИДЫ. ГОТОВИМСЯ К МИКРОКОНТРОЛЮСкачать

Лимоннокислое брожение

Реакции этого вида брожения происходят, как и при спиртовом, под действием грибов определённого штамма. Полный механизм этой реакции ещё не до конца изучен, и мы можем полагаться только на некоторые упрощения. Однако есть предположения, что начальная стадия процесса представляет собой гликолиз. Потом пировиноградная кислота превращается по очереди в различные кислоты и доходит до лимонной. Вследствие такого механизма в реакционной среде накапливаются другие кислоты — продукты неполного окисления глюкозы.

Этот процесс происходит под влиянием кислорода, и в общем виде его можно записать следующим уравнением: 2С₆Н₁₂O₆ +3О₂ = 2С₆Н₈О₇ + 4Н₂О. До того как этот вид брожения открыли, люди добывали лимонную кислоту исключительно выжимкой плодов соответствующего дерева. Однако в лимоне этой кислоты не более 15%, поэтому этот способ оказался нецелесообразен, и после открытия этой реакции всю кислоту начали получать методом брожения.

Видео:[биохимия] — ГЛИКОЛИЗСкачать

Маслянокислое брожение

Перейдём к следующему типу. Этот вид брожения происходит под действием маслянокислых бактерий. Они широко распространены, а процесс, который они вызывают, играет ключевую роль в биологически важных циклах. С помощью этих бактерий и происходит разложение мёртвых организмов. Масляная кислота, образующаяся в ходе реакций, привлекает своим запахом падальщиков.

Этот вид брожения используется в промышленности. Как нетрудно догадаться, им получают масляную кислоту. Её сложные эфиры широко используются в парфюмерии и имеют приятный запах, в отличие от неё самой. Однако не всегда маслянокислое брожение приносит пользу. Оно может вызывать порчу овощей, консервов, молока и других продуктов. Но это может произойти, если только в продукт попали маслянокислые бактерии.

Разберём механизм маслянокислого брожения глюкозы. Реакция его выглядит так: C₆H₁₂O₆ → CH₃CH₂CH₂COOH + 2CO₂↑ + 2H₂. В результате также образуется энергия, которая обеспечивает жизнедеятельность маслянокислых бактерий.

Видео:1 этап гликолизаСкачать

Ацетоно-бутиловое брожение

Этот тип очень схож с маслянокислым. Бродить таким способом может не только глюкоза, но и глицерин, и пировиноградная кислота. Этот процесс можно разделить на две стадии: первая (иногда её называют кислотной) представляет собой фактически маслянокислое брожение. Однако помимо масляной, выделяется ещё и уксусная кислота. В результате брожения глюкозы таким способом мы получаем продукты, которые идут во вторую стадию (ацетонобутиловую). Так как весь этот процесс происходит также под действием бактерий, то при подкислении среды (повышении концентрации кислот) происходит выделение специальных ферментов бактериями. Они индуцируют реакцию превращения продуктов брожения глюкозы в н-бутанол (бутиловый спирт) и ацетон. Помимо этого, может образовываться некоторое количество этанола.

Видео:БРОЖЕНИЕ – анаэробный вариант энергетического обменаСкачать

Другие виды брожения

Помимо перечисленных пяти видов этого процесса, существуют ещё несколько. Например, это уксуснокислое брожение. Оно тоже происходит под действием многих бактерий. Этот вид брожения может использоваться в полезных целях при мариновании. Он предохраняет пищу от болезнетворных и опасных бактерий. Ещё различают щелочное или метановое брожение. В отличие от предыдущих типов, этот вид брожения может осуществляться для большинства органических соединений. В результате большого количества сложных реакций, органические вещества расщепляются на метан, водород и углекислый газ.

Видео:Биология 10 класс (Урок№3 - Органические вещества. Белки и нуклеиновые кислоты, и их значение. АТФ.)Скачать

Биологическая роль

Брожение — самый древний способ добывания энергии живыми организмами. Одни существа производят органические вещества, попутно получая энергию, а другие разрушают эти вещества, тоже получая при этом энергию. На этом построена вся наша жизнь. И в каждом из нас брожение в том или ином виде протекает. Как мы уже говорили выше, молочнокислое брожение происходит в мышцах при интенсивной тренировке.

Видео:Реакции гликолизаСкачать

Что ещё почитать?

Если вас заинтересовала биохимия этого очень интересного процесса, стоит начать со школьных учебников по химии и биологии. Во многих вузовских учебниках изложен настолько подробный материал, что после их прочтения вы сможете стать просто экспертом в этой области.

Видео:ГЛИКОЛИЗ: Что, зачем и почему? // Биохимия простыми словамиСкачать

Заключение

Вот мы и подошли к концу. Разобрали все виды брожения глюкозы и общие принципы протекания этих процессов, которые играют очень важную роль как в функционировании живых организмов, так и в нашей промышленности. Вполне возможно, что в будущем мы откроем ещё несколько видов этого древнего процесса и научимся использовать их на пользу себе, как сделали с уже известными нам.

Видео:Базовая биохимия. Часть 1: Брожение и Дыхание дрожжей.Скачать

Молочнокислое брожение: формула глюкозы

Видео:Какое уравнение отражает процесс спиртового брожения глюкозы:A) С6Н12O6→ 2СН3СН2ОН + 2СО2Скачать

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение — это процесс превращения молочнокислыми бактериями углеводов в молочную кислоту, для которых этот процесс является единственным источником получения энергии.

Молочнокислые бактерии подразделяются гомоферментативные и гетероферментативные, которые вызывают соответственно либо гомоферментативное, либо гетероферментативное мо­лочнокислое брожение. В основе этого деления лежат различия в ха­рактере образующихся продуктов, что определяется набором фермен­тов у молочнокислых бактерий.

Гомоферментативные молочнокислые бактерии из сахара обра­зуют одну молочную кислоту по следующему суммарному уравнению:

С6Н12О6 —> 2СНзСНОНСООН + 94 кДж

Глюкоза Молочная кислота

Гетероферментативные молочнокислые бактерии, благодаря раз­нообразию имеющихся у них ферментов, из сахара образуют кроме молочной кислоты и другие продукты брожения — уксусную кислоту, этиловый спирт, углекислый газ, некоторые виды образуют еще янтарную кислоту, водород. Кроме того, среди молочнокислых бактерий имеются ароматобразующие виды, которые синтезируют ароматиче­ские вещества — диацетил и ацетон. Конечные продукты, образующиеся при гетероферментативном молочнокислом брожении, накапливаются в среде в различных количественных соотношениях, что зависит от ви­да бактерий, питательной среды и внешних условий.

Схематически процесс гетероферментативного молочнокислого брожения можно вы­разить следующим уравнением:

2С6Н12О6 —» СНзСНОНСООН + СООНСН2СН2СООН + СНзСООН

Глюкоза Молочная кислота Янтарная кислота Уксусная кислота

+ СНзСН2ОН + СО2 + Н2 + 75 кДж

Молочнокислое брожение находит широкое применение при изготовлении кисломолочных про­дуктов: сливочного масла, маргарина, в хлебопечении, при квашении овощей, силосовании кормов и в производстве молочной кислоты.

Молочнокислые бактерии относятся в основном к родам Streptococcus, (шаровидная или слегка овальная форма клеток, обра­зующих цепочки), Pediococcus (шаровидная или слегка овальная форма клеток, расположенных поодиночке, попарно или тетрадами) и Lactobacillus (неподвижные, не образующие спор длинные или короткие палочки, одиночные или в виде цепочек) (рис.31 а,б,в). Все молочнокислые бактерии грамположительны, факультативные анаэробы, имеются и микроаэрофилы.

Молочнокислые бактерии отличаются от других микроорганиз­мов чрезвычайной требовательностью к составу питательной среды — они нуждаются в полном наборе готовых аминокислот, витаминах группы В, в компонентах нуклеиновых кислот.

Высокая требовательность к питательной среде определяет распростране-ние молочнокислых бактерий в природе. Они почти никогда не встречаются в почве или в

Рис.31. Молочнокислые бактерии: а — рода Streptococcus (шаровидные); б — рода Lactobaciilus (палочковидные); в – Pediococcus.

водоемах. Обитают в основном на расте­ниях, плодах, овощах, с которыми попадают в желудочно-кишечный тракт и густо населяют его, в молоке и молочных продуктах, а также в местах разложения растительных остатков. В качестве источника угле­рода используют лактозу (молочный сахар) или мальтозу (солодовый сахар, образующийся при гидролизе крахмала).

Молочнокислые бактерии образуют неодинаковое количество кислоты — от 1 до 3.5 %, в связи, с чем они могут развиваться при рН около 4,0. Способность молочнокислых бактерий подкислять среду ис­пользуется для подавления в различных продуктах жизнедеятельности гнилостных бактерий (при квашении капусты, засоле огурцов, мочении яблок и др.), которые предпочитают нейтральные или слабощелочные значения рН.

Среди молочнокислых бактерий есть мезофиллы — развиваются при температуре (около 30 °С) и термофилы — при температуре (40 — 50 °С).

Для получения многих кисломолочных продуктов, в том числе и сыров, используют гомоферментативные, мезофильные и термофиль­ные молочнокислые бактерии, чистые культуры которых вносят в па­стеризованное молоко. Простокваша готовится при помощи молочно­кислого стрептококка (Streptococcus lactis), являющего мезофилом, ацидофилин — на закваске, состоящей из термофильной культуры аци­дофильной палочки (L. acidophilus) и молочнокислого стрептококка (S. lactis). Кефир готовят на закваске, содержащей симбиотический комплекс из термофильных молочнокислых бактерий Lactobacillus casei и дрожжей Saccharomyces kefir, сбраживающих лактозу. Они входят в состав кефирных зерен, представляющих собой плотные комочки ка­зеина, населенные этими микроорганизмами.

Имеются разнообразные национальные молочнокислые напитки – кумыс, мацони, йогурт, биогурт, лебен и др., которые получают за­квашиванием кобыльего, верблюжьего, овечьего, козьего молока спе­цифическими заквасками, содержащими термофильную болгарскую палочку (Lactobacillus bulgaricum).

Молочнокислые бактерии, вместе с пропионовокислыми уча­ствуют в созревании сыров. Мезофильные молочнокислый и сливоч­ный стрептококки (S. lactis и S. cremoris) входят в состав заквасок для сметаны, творога, сливочного масла и маргарина, в последнем случае для придания аромата продуктам используются ароматообразующие виды (гетероферментативные стрептококки — S. diacetilactis).

Гетероферментативные молочнокислые бактерии Lactobacillus brevis наряду с гомоферментативными бактериями Lactobacillus plantarum в симбиозе с дрожжами принадлежит основная роль при из­готовлении ржаного хлеба. Они разрыхляют тесто, придают ему аро­мат и кисловатый вкус.

Гомоферментативные термофильные молочнокислые бактерии применяют для приготовления жидких дрожжей в хлебопечении (L. delbrueckii).

Квашение овощей (огурцов, капусты) и силосование кормов сво­дятся в основном к молочнокислому брожению в этих субстратах (гомоферментативные мезофилы L. plantarum).

И, наконец, гомоферментативные молочнокислые бактерии (L. delbrueckii и S.lactis) применяют в производстве молочной кислоты, которая используется в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков, а также в медицине. Некото­рые молочнокислые бактерии образуют антибиотик низин.

Многие мезофильные гетероферментативные палочковидные бактерии рода Lactobacillus , шаровидные (овальной или яйцевидной формы) бактерии рода Leuconostoc и образующие тетрады и гроздья шаровидные бактерии рода Pediococcus являются вредителями в производстве спирта, пива, вина, безалкогольных напитков, сахара и др.

Видео:Биологическое окисление. 10 классСкачать

Молочнокислое брожение глюкозы

При молочнокислом брожении, вызываемом специфической группой бактерий, происходит распад глюкозы до молочной кислоты.

Среди побочных продуктов молочнокислого брожения отмечены уксусная кислота, углекислый газ, а иногда и этиловый спирт.

Известно три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями:

1) Гомоферментативное молочнокислое брожение, при котором из глюкозы образуется только молочная кислота С6Н12О6==2СН3СНОНСООН;

2) Гетероферментативное Молочнокислое брожение, когда из глюкозы, кроме молочной кислоты, получается этиловый спирт и СО2 С6Н12О6=СНзСНОНСООН + СНзСН2ОН + СО2;

3) брожение, вызываемое бифидобактериями,— бифидоброжение, при котором из глюкозы образуются уксусная и молочная кислоты 2С6Н12О6 = ЗСНзСООН + 2СНзСНОНСООН.

В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежат реакции пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, гетероферментативного — реакции пентозофосфатного пути, а бифидоброжения — также реакции пентозофосфатного пути или пути Энтнера — Дудорова.

Нередко в сбраживаемых молочнокислыми бактериями (Streptococcus cremoris и Leuconostoc, cremoris) средах накапливаются небольшие количества ацетоина и диацетила — веществ, обладающих своеобразным приятным ароматом.

Этот аромат передается продуктам, в которых развиваются указанные бактерии.

Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают большое количество сахаров: фруктозу, галактозу, маннозу, сахарозу, лактозу, мальтозу и пентозы. При сбраживании этих соединений наблюдаются некоторые отклонения от обычных схем брожения. Например, при брожении фруктозы образуются молочная и уксусная кислоты, СО2 и маннит.

По форме клеток молочнокислые бактерии — палочки (длинные и короткие) и кокки. Они могут образовывать парные или цепочковидные скопления.

Это неподвижные, не образующие спор (за исключением Sporolactobacillus inulinus) грамположительные организмы. Молочнокислые бактерии — анаэробы, но при этом они аэротолерантны, то есть могут расти при доступе кислорода.

Молочнокислые бактерии обладают высокой бродильной способностью и отличаются отсутствием большинства биосинтетических путей.

Это обусловливает высокую требовательность рассматриваемых бактерий к источникам питания, которая удовлетворяется за счет таких, сред обитания, как ткани растений, молоко, желудочно-кишечный тракт животных.

В качестве источника энергии эти бактерии используют главным образом моно — и дисахариды (полисахариды сбраживаются только некоторыми видами). Некоторые молочнокислые бактерии способны ассимилировать отдельные органические кислоты (например, лимонную).

Молочнокислые бактерии весьма требовательны к источникам азотного питания.

Они используют органические формы азота. Многие молочнокислые бактерии могут ассимилировать белки, хотя лучше развиваются на аминокислотах, пептидах и полипептидах. Продукты распада белковой молекулы прекрасно усваиваются этими бактериями. Считалось, что молочнокислые бактерии не усваивают солей аммония. Однако сейчас описаны отдельные возбудители молочнокислого процесса, способные расти на минеральном азоте. В природе они встречаются редко.

Кроме веществ, содержащих углерод и азот, молочнокислым бактериям необходимы другие элементы (фосфор, калий, кальций и т.д.), которые они обычно получают из различных минеральных соединений. Большинство молочнокислых бактерий нуждаются в факторах роста. Отдельные бактерии, нуждаясь в одном ростовом веществе, например рибофлавине, обогащают среду, в которой они развиваются, другими ростовыми веществами, например витамином В1.

Молочнокислые бактерии могут развиваться в довольно различных температурных условиях.

Большинство живет при температуре от 7—10 до 40—42°С, имея оптимум 30—40°С. Однако в природе имеются формы, которые способны размножаться в зоне более низких (минимум 3°С) или более высоких (максимум 55—57°С) температур. Молочнокислые бактерии не образуют спор, поэтому при повышении температуры выше указанного предела относительно быстро погибают.

Лучше всего молочнокислые бактерии размножаются при нейтральной реакции среды.

Однако при своем развитии они значительно подкисляют питательную среду, поэтому приспособились к существованию в зоне довольно низких pH. Палочковидные формы выносят более низкие значения pH среды, чем кокковидные.

Это кислотолюбивые организмы, оптимум pH обычно составляет 5,5— 5,8 и менее, как правило, они растут при pH 5 и ниже.

Кратко остановимся на характерных особенностях, свойственных отдельным представителям молочнокислых бактерий. Описание приведено по данным Е.И. Квасникова, О. А. Нестеренко.

Кокковые формы молочнокислых бактерий, осуществляющих гомоферментативное брожение, представлены семейством Streptococcaceae, куда входят роды Streptococcus, Pediococcus и Aerococcus.

Бактерии рода Streptococcus представляют собой круглые или слегка овальные клетки диаметром от 0,5—0,6 до 1 мкм, расположенные единично, парами или цепочками.

Глюкозу сбраживают с образованием в основном правовращающей молочной кислоты. Они широко распространены в природе — на растениях, в почве, навозе, а также в молоке и других субстратах и используются в ряде пищевых производств.

К этому роду относятся виды: Str. lactis, Str. cremoris, Str. diacetilactis, Str. thermophilus. Str. lactis (молочнокислый стрептококк) имеет клетки овальной формы, расположенные в виде коротких цепочек или соединенные попарно. Кроме моносахаридов, сбраживает лактозу и мальтозу. Оптимальная температура для развития 30—35°С.

Другой представитель этого рода — Str. cremoris (сливочный стрептококк) — отличается от молочнокислого тем, что его клетки располагаются в виде длинных цепочек.

Температурный оптимум для развития 25—30°С. Образует повышенное количество летучих кислот. Str. cremoris, как и Str. lactis, используют при производстве кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. diacetilactis образует в молоке и молочных продуктах повышенное количество летучих кислот и ароматические вещества, основное из которых — диацетил. Обладает способностью сбраживать лимонную кислоту.

Температурный оптимум 25—30°С. Str. diacetilactis улучшает вкус и аромат молочных продуктов, поэтому его используют вместе со Str. lactis и Str. cremoris в заквасках для кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. thermophilus может развиваться при повышенной температуре (около 50°С). Сходен со Str. cremoris. Сбраживает сахарозу. Применяется вместе с болгарской палочкой (Lactobacillus bulgaricus) для приготовления южных простокваш.

Играет важную роль в производстве некоторых сыров (швейцарский, советский).

Представители рода Pediococcus — грамположительные неспорообразующие неподвижные кокки, располагающиеся кучками, тетрадами, парами или единично. Осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение с образованием DL-молочной кислоты. Оптимальное значение pH равно 5.

Эти бактерии предпочитают анаэробные условия. Обитают в бродящих растительных материалах — квашеных овощах, силосе, а также в сыре, молоке, в пищеварительном тракте животных и т.д. К этому роду относится вид P. cerevisiae.

Род Lactobacillus объединяет палочковидные бактерии, характеризующиеся значительным разнообразием формы, которая может меняться от короткой коккообразной до длинной нитевидной.

Располагаются в виде единичных клеток, парами или цепочками.

Бактерии этого рода могут быть обнаружены в молочных, зерновых и мясных продуктах, в пиве, вине, соленьях и маринадах, в воде и сточных водах, а также в ротовой полости и кишечном тракте человека и животных.

Сбраживают сахара с образованием главным образом молочной кислоты. Оптимум pH 5,5—5,8, но могут развиваться при pH 5 и ниже.

Гомоферментативные молочнокислые палочки делятся на две группы. Первая группа представлена организмами, которые, как правило, растут при 45°С и выше, обычно не развиваются при 20° и никогда не растут при 15°С.

Образуют D-, L — или DL-молочную кислоту. В образовании D (—)-молочной кислоты принимают участие Lact. delbrueckii, Lact. leichmannii, Lact. lactis и Lact. bulgaricus; DL-молочной кислоты—Lact. helveticus и Lact. acidophilus (рис. 28).

По биохимическим особенностям эти бактерии очень близки между собой. Lact. bulgaricus обычно выделяют из южных кисломолочных продуктов, Lact. helveticus— из сыров (швейцарского, советского), Lact. acidophilus — из кишечника человека. Молоко, сквашенное этой палочкой, служит хорошим лечебным средством при желудочно — кишечных заболеваниях.

Представители второй группы гомоферментативных молочнокислых бактерий при развитии в молоке образуют короткие цепочки.

Это группа менее активных молочнокислых палочек. Температура, при которой развиваются, 15—38°, оптимум 30°С. В молоке и молочных продуктах обычно обнаруживают два вида этих бактерий — Lact. casei, образующий, как правило, L ( + ) -молочную кислоту, н Lact.

plantarum, образующий DL-молочную кислоту. Первый играет важную роль в созревании сыров. Второй принимает участие в молочнокислом брожении при квашении овощей и силосовании.

Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляют представители родов Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidobacterium.

Бактерии рода Leuconostoc имеют вид сферических или чаще чечевицеобразных клеток.

Клетки располагаются единично, парами или короткими цепочками, кучкообразных скоплений не обнаружено. Грамположительные. Спор не образуют.

Глюкоза сбраживается с образованием D (—)-молочной кислоты, этилового спирта и СО2. Факультативные анаэробы, оптимум температуры 20—30°С. На средах с сахарозой у этих организмов появляется толстая наружная оболочка из слизи или смолистых веществ — декстранов.

Виды, входящие в этот род, обнаруживаются главным образом на растительных материалах (иногда в молоке).

Сбраживают моно — и дисахариды и не могут питаться более сложными углеводами. Существует ряд видов рода Leuconostoc, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам.

mesenteroides и L. dextranicum принимают активное участие в сбраживании углеводов при квашении капусты и силосовании. L. mesenteroides и L. citrovorum сбраживают лимонную кислоту с образованием диацетила, поэтому они могут быть компонентами заквасок, применяемых в масло — и сыроделии.

Гетероферментатнвные лактобациллы — Lactobacillus fermentum и L. brevis сбраживают глюкозу с образованием DL-молочной кислоты, С02, уксусной кислоты и этилового спирта. Обычно они встречаются на растениях, обнаружены в хлебных заквасках.

Это небольшие палочки, имеющие температурный максимум около 45°С.

К роду Bifidobacterium относятся бактерии, имеющие прямые или разветвленные палочки, раздвоенные V-формы, булавовидные или лопатовидные формы. Не образуют спор, неподвижные, грамположительные. Глюкозу сбраживают главным образом до уксусной и L ( + )-молочной кислот. Это анаэробные бактерии, оптимум температуры для них 36—38°С. Типичный представитель рода В.

Бифидобактерии — обитатели кишечника человека, животных, насекомых и т. п. Установлено, что В. bifidum составляет от 50 до 90% микробного содержимого фекалий человека. В связи со способностью молочнокислых бактерий синтезировать антибиотики (низин, диплококцин, лактолин, бревин и др.) и продуцировать органические кислоты предполагают, что эти организмы являются антагонистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека и животных.

Молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение.

Их широко используют при изготовлении кисломолочных, квашеных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т.п. Молочнокислые бактерии, встречающиеся обычно в молоке, вызывают его сквашивание.

В различных климатических зонах земного шара в молоке встречаются неодинаковые молочнокислые бактерии. Молоко в северной зоне обычно содержит Streptococcus lactis, а в южной — палочковидные бактерии (Lactobacillus caucasicus, Lact. bulgaricus и др.). В связи с этим кислое молоко разных зон неодинаково по вкусовым качествам. В каждой стране имеются свои национальные кисломолочные продукты.

В производственных условиях разные кисломолочные продукты готовят, заражая пастеризованное молоко соответствующими чистыми культурами бактерий.

В этих целях используют молочнокислый стрептококк (Str. lactis), болгарскую палочку (Lact. bulgaricus), ацидофильную палочку (Lact. acidophilus) и другие микроорганизмы.

Ряд молочнокислых продуктов готовят, используя закваску, содержащую симбиотические комплексы микроорганизмов.

Например, для приготовления кефира в молоко вносят так называемые зерна кефира, внешне несколько похожие на миниатюрные головки цветной капусты. Они содержат Lactobacillus bulgaricus, дрожжи Saccharomyces kefir, сбраживающие лактозу. Продуктами брожения являются молочная кислота и спирт. Смешанное брожение также лежит в основе приготовления кумыса из кобыльего молока. В данном случае молочнокислое брожение осуществляется термофильными молочнокислыми палочками, близкими к Lactobacillus bulgaricus, и дрожжами из рода Torula, сбраживающими лактозу.

Сбраживаемое молоко периодически взбалтывают, в результате чего казеиновый сгусток мелко дробится.

Молочнокислые бактерии играют основную роль при изготовлении сыров. Процесс сыроделия представляет собой коагуляцию казеина молока под влиянием сычужного фермента, выделяемого из желудка жвачных животных.

Получившиеся сгустки отделяют от сыворотки, прессуют, выдерживают в растворе соли, а затем оставляют лежать до созревания. Во время созревания в сырной массе идут сложные процессы, при которых значительная часть казеина под действием ферментов молочнокислых бактерий переходит в форму аминокислот. Для приготовления некоторых сыров используют также пропионовокислые бактерии, плесневые грибы и т. д. Для улучшения качества сыров нередко применяют закваски молочнокислых бактерий.

Квашение овощей и силосование кормов сводятся главным образом к молочнокислому брожению этих субстратов.

Видео:Как читать анализ кукурузного силосаСкачать

Спиртовое брожение

Спиртовое брожение – процесс превращения сахара в этиловый спирт и углекислый газ микроорганизмами. Суммарное уравнение спиртового брожения описывается уравнением Гей-Люссака следующим образом:

C6H12O6 = 2CH3CH2OH+2CO2 + 94 кДж (28 ккал)

Из этого уравнения следует, что на 180 массовых единиц глюкозы образуется 88 единиц диоксида углерода и 92 единицы этилового спирта, или на 1 мг диоксида углерода получается 1,04 мл этилового спирта, причём расходуется 2,04 мг глюкозы.

Эти данные обычно используются при расчёте количества углеводов на спиртовое брожение теста с прессованными дрожжами, исходя из предпосылки, что основным типом брожения при этих условиях является именно спиртовое брожение. Фактический баланс спиртового брожения при активной кислотности среды рН 6,0 (рН бродящего теста) близок к теоретическому.

При оптимальных условиях брожения (температуре 30 °С и определённом составе синтетической среды) 1 г прессованных дрожжей сбраживает 1 г сахарозы за 1 ч.

В основном возбудителями спиртового брожения являются дрожжи. Также спиртовое брожение могут вызвать мицелиальные грибы, однако при этом образуется значительно меньше спирта (5-7 %).

Брожение с образованием спирта и углекислого газа вызывают и некоторые бактерии, но по количественному соотношению между конечными и побочными продуктами, а также характеру побочных продуктов бактериальное спиртовое брожение отличается от брожения, вызываемого дрожжами.

Связь спиртового брожения с жизнедеятельностью дрожжей была отмечена ещё в начале 18 века, но окончательно установлена Л. Пастером в 1857 г. большое значение в изучении спиртового брожения имело открытие «бесклеточного» брожения – соком из дрожжей, не содержащим дрожжевых клеток.

На основании этого был сделан вывод, что в дрожжевом соке содержится какое-то активное вещество – фермент, которое ещё Бухнер предложил назвать зимазой. Дальнейшие исследования позволили установить, что зимаза комплекс ферментов.

Химизм спиртового брожения

Спиртовое брожение, как и любое другое брожение протекает в две стадии

I–я стадия – окислительная – включает превращение глюкозы до пировиноградной кислоты с образованием двух молекул восстановленного НАД·Н2 – промежуточного акцептора водорода:

C6H12O6 → 2CH3CОСООН+2 НАД·Н2

II-я стадия – восстановительная — НАД·Н2 передаёт водород конечному акцептору, который превращается в основной конечный продукт брожения

Дрожжи обладают ферментом пируват декарбоксилазой, который катализирует реакцию декарбоксилирования пировиноградной кислоты с отщеплением СО2 и образованием уксусного альдегида:

Углекислый газ является одним из конечных продуктов спиртового брожения.

В среде теста углекислый газ является активным разрыхлителем. Уксусный альдегид играет роль конечного акцептора водорода. Вступая во взаимодействие с НАД·Н2, он при участии фермента алкогольдегидрогеназы восстанавливается в этиловый спирт, а НАД·Н2 регенерируется (окисляется) в НАД:

2СН3СНО+ НАД·Н2 → 2СН3СН2ОН + 2 НАД

Реакция восстановления уксусного альдегида в этиловый спирт завершает спиртовое брожение.

С энергетической точки зрения процесс брожения малоэкономичен.

Недостаток выделяющейся при брожении энергии дрожжи возмещают за счёт переработки большого количества сахара. При доступе кислорода спиртовое брожение вытесняется полным окислением углеводов до диоксида углерода и воды с выделением значительного количества энергии:

C6H12O6 + 3О2 = 6Н2О+6CO2 + 2830,8 кДж

Наряду с главными продуктами брожения в небольшом количестве образуются побочные продукты: глицерин (1-3 %), уксусный альдегид, уксусная и янтарная кислоты, сивушные масла – смесь высших спиртов (изоамилового, изобутилового, амилового, н-пропилового и др.) и некоторые другие вещества.

Образование дрожжами высших спиртов связано с азотистым и углеводным обменами дрожжевых клеток. Высшие спирты участвуют в образовании аромата и вкуса продуктов спиртового брожения.

На развитие дрожжей и ход брожения влияют многие факторы: химический состав среды, ей концентрация, кислотность, температура и др.

Не все сахара сбраживаются дрожжами.

Большинство дрожжей способны сбраживать моносахариды, а из дисахаридов – преимущественно сахарозу, мальтозу. Пентозы могут использовать лишь некоторые виды дрожжей. Крахмал дрожжи не сбраживают, так как они не имеют пищеварительных ферментов. Наиболее благоприятная концентрация сахара в среде для большинства дрожжей от 10 до 15 %. При повышении концентрации сахара энергия брожения* (энергия брожения – способность определённого количества дрожжей сбраживать за определённый промежуток времени то или иное количество сахара) снижается, а при 30-35 % брожении обычно почти прекращается, хотя в природе встречаются дрожжи, способные вызвать медленное брожение сахара даже при концентрации его до 60 % и выше.

Из общих моментов, характеризующих сбораживание сахаров дрожжами, следует отметить, что кинетика этого процесса следует теории Михаэлиса-Ментона в пределах концентрации глюкозы от 0,2 до 5 %, а для фруктозы от 0,4 до 6 %.

Константа Михаэлиса-Ментона (концентрация субстрата, выраженная в молях на литр, при которой наблюдается скорость реакции, равная половине максимальной) Км равна 0,01067 для глюкозы, а для фруктозы – 0,0225, что показывает преимущественное сбраживание глюкозы.

Известно, что скорость инверсии сахарозы дрожжами превышает скорость сбраживания её компонентов – глюкозы и фруктозы.

Если в бродящей среде сахароза является единственным источником сбраживаемых сахаров, то это не будет лимитировать процесс брожения. Это имеет существенное значение для теоретических расчётов при брожении теста с незначительной продолжительностью (ускоренные технологии) или низкой активностью ферментов, осахаривающих крахмал, где единственным источником сбраживаемых углеводов является сахар-песок, добавляемый по рецептуре.

Хорошим источником азота для большинства дрожжей являются аммонийные соли; используются также аминокислоты и пептиды.

Нормально брожение протекает в кислой среде при рН равной 4-5.

в щелочной среде направление брожения изменяется в сторону увеличения выхода глицерина. Наибольшая скорость брожения наблюдается при температуре около 30 °С, а при 40-45 °С оно прекращается, так как дрожжи отмирают. При снижении температуры брожение замедляется, но полностью не прекращается даже при температурах, близких к 0 °С.

По характеру брожения дрожжи подразделяются на верховые и низовые дрожжи.

Брожение, вызываемое верховыми дрожжами, протекает бурно и быстро при температуре 20-28 °С.

на поверхности бродящей жидкости образуется много пены, и под действием выделяющегося углекислого газа дрожжи выносятся в верхние слои субстрата. По окончании брожения дрожжи оседают на дно бродильных сосудов рыхлым слоем.

Брожение, вызываемое низовыми дрожжами, протекает спокойнее и медленнее, особенно если оно протекает при сравнительно низких температурах – 4-10 °С. Газ выделяется постепенно, пены образуется меньше, дрожжи не выносятся на поверхность сбраживаемой среды и быстро оседают на дно бродильных ёмкостей.

Этиловый спирт, накапливающийся в процессе брожения, неблагоприятно влияет на дрожжи.

Его угнетающее действие проявляется уже при концентрации 2-5 % в зависимости от вида и расы дрожжей. В большинстве случаев брожение прекращается при 12-14 % (объёмных) спирта. Некоторые расы дрожжей более спиртоустойчивы и образуют 16-18 % спирта. Получены расы, продуцирующие до 20 % спирта.

Процесс спиртового брожения лежит в основе виноделия, пивоварения, хлебопечения, производства этилового спирта и глицерина.

Совместно с молочнокислым брожением оно используется при получении некоторых кисломолочных продуктов (кумыса, кефира), при квашении овощей.

Однако спонтанно (самопроизвольно) возникающее спиртовое брожение в сахаросодержащих продуктах (фруктовых соках, сиропах, компотах, варенье и др.) вызывает их порчу – забраживание.

Видео:Фотосинтез у растений | самое простое объяснениеСкачать

Молочно-кислое брожение

Данное брожение – превращение сахара молочнокислыми бактериями в молочную кислоту. наряду с этим основным продуктом брожения в большем или меньшем количестве образуются побочные продукты.

По характеру брожения различают две группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные, гетероферментативные.

Гомоферментативные (однотипно-бродящие) бактерии образуют в основном (не менее 85-90 %) молочную кислоту и очень мало побочных продуктов. Этот тип молочно-кислого брожения можно представить следующим уравнением:

Гетероферментативные (разнотипно-бродящие) бактерии – менее активные кислотообразователи.

Количество обрузуемой молочной кислоты составляет 20-40 %Наряду с молочной кислотой они образуют значительное количество других веществ – этиловый спирт, углекислый газ, некоторые ещё уксусную кислоту, ацетоин (СН3СНОНСО СН3) и диацетил (СН3СОСОСН3), обладающий своеобразным приятным ароматом.

В зависимости от условий развития (рН, температуры, степени аэробности и др.) характер конечных продуктов брожения может меняться у одного и того же вида молочных бактерий.

Химизм молочно-кислого брожения

Гомоферментативное мк брожение происходит по гликолитической схеме Эмбдена-Мейргофа.

Процесс превращения глюкозы у гомоферментативных молочнокислых бактерий протекает по гликолитическому пути. Далее в виду отсутствия у этих бактерий фермента пируватдекарбоксилазы, пвк не подергается расщеплению: в этом брожении она является конечным акцептором водорода.

Пвк при участии фермента лактикодегидрогеназы восстанавливается в молочную, а НАД·Н2 окисляется в НАД:

СН3СОСООН + НАД·Н2 = СН3СНОНСООН + НАД

Превращение глюкозы гетероферментативными бактериями происходит по-иному – петозофосфатным путём, что обусловливает своеобразие комплекса ферментов у этих бактерий.

Из-за отсутствия у них фермента альдолазы изменяется начальный путь превращения глюкозы. После фосфорилирования гексоза окисляется (отщепляется водород) и декарбоксилируется (отщепляется СО2) превращаясь в пентозофосфат. Последний расщепляется на фосфоглицериновый альдегид и ацетилфосфат. Фосфоглицериновый альдегид, как и у гомоферментативных молочнокислых бактерий, превращается в пвк, которая затем восстанавливается в молочную кислоту.

Ацетилфосфат дефосфорилируется и прверащается в уксусную кислоту или восстанавливается (через уксусный альдегид) в этиловый спирт. Таким образом, конечным акцептором водорода в этом типе брожения служат пвк и уксусный альдегид.

Из углеводов преимущественно сбраживаются мк бактериями гексозы и дисахариды. Гетероферментативные мк бактерии и некоторые виды Lactobacillus plan

Видео:Коротко о биополе. Как восстановить биополе развить личную силу и самосознание?Скачать

Молочнокислое брожение

Молочнокислое брожение, как и спиртовое, известно со времен глубокой древности. Со скисанием молока человек познакомился, вероятно, уже в самом начале развития скотоводства. Однако причина этого явления была установлена много позднее.

В 1857 г. Луи Пастер обнаружил в кислом молоке микробов, морфологически отличных от дрожжевых клеток. При дальнейшем изучении молочнокислого брожения он пришел к выводу, что действие микробов специфично, что брожение является энергетическим процессом — особой формой обмена веществ, проявляющейся у микроорганизмов в отсутствие кислорода воздуха и заменяющей им дыхание, свойственное высшим животным и растениям. Чистая культура молочнокислых бактерий, названная Streptococcus lactis, была выделена лишь спустя 20 лет, в 1877 г., Листером.

Молочнокислые бактерии очень широко распространены в природе. Их можно выделить из разнообразных пищевых продуктов, особенно молочных, а также обнаружить на поверхности овощей и фруктов. Встречаются молочнокислые бактерии также в воздухе, в почве, на кожных покровах и в кишечнике человека и животных.

Свойства микроорганизмов молочнокислого брожения чрезвычайно разнообразны. С результатами их жизнедеятельности мы постоянно встречаемся в практической жизни. Получение кисломолочных продуктов (простокваши, сметаны, творога, кефира, сыров, кумыса), сливочного масла, хлебного кваса, кислого хлебного теста, квашеных овощей (капусты, огурцов и пр.), приготовление моченых яблок, силосование кормов — все это процессы, связанные с биохимической деятельностью молочнокислых бактерий.

Видео:Глюкоза. Химические свойства. Все 15 реакций ЕГЭ.Скачать

Химизм молочнокислого брожения

По характеру возбуждаемых биохимических реакций молочнокислые бактерии делятся на две группы: типичные (гомоферментативные) и нетипичные (гетероферментативные).

Типичные молочнокислые бактерии осуществляют гладкое расщепление сахаров до молочной кислоты без образования заметных количеств каких-либо побочных продуктов. Нетипичные же молочнокислые бактерии наряду с молочной кислотой всегда продуцируют большее или меньшее количество побочных продуктов — уксусной кислоты, янтарной кислоты, этилового спирта, углекислого газа и пр. Это обстоятельство свидетельствует о различии в сущности протекающих биохимических реакций. В самом общем виде процесс гомоферментативного молочнокислого брожения выражается очень простым уравнением:

При этом поэтапно распад моносахаридов идет с образованием тех же продуктов, что и при спиртовом брожении, вплоть до образования пировиноградной кислоты. Однако с момента образования пировиноградной кислоты механизм процесса изменяется: в комплексе ферментов у молочнокислых бактерий отсутствует карбоксилаза, в результате чего вместо расщепления пировиноградной кислоты на уксусный альдегид и углекислый газ она восстанавливается в молочную кислоту. Процесс восстановления пировиноградной кислоты в молочную катализируется ферментом редуктазой.

Для гетероферментативного молочнокислого брожения чаще всего приводят следующее схематическое уравнение:

Возникновение побочных продуктов брожения может быть объяснено тем, что микроорганизмы, вызывающие гетероферментативное молочнокислое брожение, в комплексе ферментов содержат карбоксилазу. Пировиноградная кислота расщепляется при этом до уксусного альдегида и CO2 лишь частично. В результате разнообразных превращений уксусного альдегида и пировиноградной кислоты и происходит возникновение янтарной, уксусной кислот и этилового спирта.

Таким образом, гетероферментативное молочнокислое брожение протекает более сложно, чем гомоферментативное. Количественные соотношения между накапливающимися побочными продуктами гетероферментативного молочнокислого брожения могут быть самыми различными: молочной кислоты может накопиться до 40% от количества сброженного сахара, янтарной кислоты — около 20%, этилового спирта и уксусной кислоты примерно поровну — по 10%, газов — около 20%. Иногда выход газов уменьшается, но тогда в среде появляется муравьиная кислота (HCOOH).

Видео:Биохимия. Лекция 49. Углеводы. Гликолиз. Челночные системы. Обезвреживание этанола.Скачать

Общая характеристика молочнокислых бактерий

Молочнокислые бактерии отнесены к роду лактобактерий (Lactobacterium), так как это неспорообразующие палочки и кокки. В основном это неподвижные грамположительные формы. Большинство молочнокислых бактерий — факультативные анаэробы, однако все же лучше всего они развиваются без доступа кислорода. Сбраживающая способность у типичных молочнокислых бактерий по отношению к различным моно- и дисахаридам довольно высокая. Сбраживать же крахмал и другие полисахариды они не способны, так как в их ферментативном комплексе нет соответствующих гидролитических ферментов. К источникам азотистого питания типичные молочнокислые бактерии чрезвычайно требовательны. Для их развития необходимы некоторые аминокислоты или еще более сложные органические соединения азота (пептоны, полипептиды, растворимые белки). Нуждаются типичные молочнокислые бактерии и в некоторых витаминах, так как продуцировать их сами не в состоянии. Высокая чувствительность этих бактерий к отдельным аминокислотам и витаминам используется при аналитическом определении количественного содержания таких веществ в различных средах. Нетипичные молочнокислые бактерии к источникам азота менее требовательны и лучше развиваются в аэробных условиях.

Наиболее важные в техническом отношении молочнокислые бактерии следующие.

Типичные молочнокислые бактерии. Молочнокислый стрептококк (Streptococcus lactis) (рис. 22). Это небольшая, очень короткая палочка (1-1,5 х 0,5-1,0 мкм), вызывающая естественное скисание молока. В молодых культурах имеет вид типичного стрептококка. При росте на агаре образует мелкие (точечные) колонии с ровными гладкими краями. Факультативный анаэроб, хорошо сбраживает глюкозу, мальтозу, лактозу, образуя в среде до 0,8-1% молочной кислоты. Кардинальные температурные точки — минимум 10 °С, оптимум 30-35 °С, максимум 45 °С. При оптимальной температуре вызывает свертывание молока за 10-12 ч. Источником азота для молочнокислого стрептококка является пептон. Казеин и желатину этот микроб гидролизует слабо. Streptococcus lactis широко используется в молочной промышленности для получения разнообразных кисломолочных продуктов — творога, сметаны, простокваши, кислосливочного масла и пр.

Сливочный стрептококк (Streptococcus cremoris) (рис. 23). Особый вид молочнокислого стрептококка, образующий длинные цепочки. Клетки его сферической формы размером 0,6-0,7 мкм. Развивается при температурах несколько более низких, чем Streptococcus lactis: оптимум 25-30 °С, максимум 35-38 °С. Сбраживает глюкозу и лактозу. Сливочный стрептококк несколько более слабый кислотообразователь и дает продукты с более мягким вкусом. Применяется в заквасках вместе с молочнокислым стрептококком.

Болгарская палочка (Lactobacterium bulgaricum) (рис. 24). Выделена И. И. Мечниковым из болгарской простокваши. Это длинная неподвижная палочка (5-20 мкм). Сбраживает глюкозу и лактозу. Оптимальная температура развития 40-45 °С, минимальная 20 °С. Сильный кислотообразователь, может накапливать в молоке до 3,7% молочной кислоты. При развитии на агаре с молочной сывороткой образует колонии, напоминающие спутанные волокна ваты.

Ацидофильная палочка (Lactobacterium acidophilum) (рис. 25). Микроб выделен из кишечника грудных детей и молодняка животных (телят). Это длинная палочка (4-5 мкм), сбраживающая глюкозу, мальтозу, сахарозу, лактозу. Довольно термофильна: оптимум развития ее 40 °С, минимум 20 °С. Способна накапливать до 2,2% молочной кислоты. Используется при изготовлении ацидофильного молока и ацидофильной простокваши.

Сырная палочка (Lactobacterium casei) (рис. 26). Сырная палочка представляет собой небольшую (2-6 х 0,7-0,9 мкм) палочку. В культурах она чаще встречается в виде более или менее длинных цепочек с ясно выраженной зернистостью клеток. Хорошо сбраживает глюкозу, лактозу, мальтозу. Сырная палочка весьма кислотоустойчива. Кардинальные температурные точки ее развития: минимум 22 С, оптимум 30 35 °С, максимум 55 °С. Темп развития этой молочнокислой бактерии довольно медленный — она вызывает сквашивание молока лишь на 3-5-е сутки. Однако благодаря наличию протеолитических ферментов сырная палочка легко расщепляет казеин до аминокислот. Этот процесс весьма важен в технологии изготовления сыров, поэтому эта бактерия находит широкое применение в сыроделии.

Дельбрюковская палочка (Lactobacterium delbriickii — Thermobacterium cereale) (рис. 27) — злаковая термофильная бактерия, часто встречается на зернах ячменя. Это тонкая палочка (2-7 х 0,4-0,8 мкм), способная при своем развитии в субстратах образовывать длинные нити — от 100 до 1000 мкм. Ее температурный оптимум 45-50 °С, минимум 18 °С, максимум 55 °С. Дельбрюковская палочка в отличие от других молочнокислых бактерий не сбраживает лактозу, поэтому в молочном деле она не используется. Но так как она энергично сбраживает глюкозу, сахарозу и мальтозу, то ее техническое значение очень велико. Дельбрюковскую палочку используют при получении молочной кислоты биологическим путем. В заторе, содержащем указанные сахара (брожение ведут с добавлением мела), может накапливаться молочной кислоты до 70% от количества содержащегося в субстрате сахара. Молочная кислота — важный технический продукт. Ее используют в текстильном производстве при протравном крашении, в кожевенном деле, в бродильных производствах (добавляется для предотвращения заражения посторонними бактериями), а также в фармакологии.

Огуречная палочка (Lactobacterium cucumeris fermentati) (рис. 28) чаще всего обнаруживается при сквашивании капусты, томатов, огурцов, ягод, различных фруктов, принимает участие при силосовании кормов. Это неподвижные грамположительные одиночные палочки, иногда соединенные попарно или цепочками. Больше всего цепочек образуется во время брожения. Клетки небольшие (3-8 х 0,3-1,0 мкм) с закругленными концами. При росте на сусловом агаре образует мелкие колонии, желатину не разжижает. Из углеводов сбраживает глюкозу, лактозу, мальтозу, сахарозу, раффинозу и маннит (без образования газов). Максимальное накопление молочной кислоты в субстрате не превышает 0,9-1,2%.

Огуречная палочка способна сбраживать пентозы, поэтому ее, как уже указывалось, всегда можно обнаружить и в силосе. Бактерия Lactobacterium plantarum, считающаяся основным возбудителем брожения при силосовании кормов, по-видимому, является разновидностью огуречной палочки.

Нетипичные молочнокислые бактерии. Капустная палочка (Lactobacterium brassicae fermentatae) является возбудителем молочнокислого брожения при квашении капусты. А1орфологически она очень сходна с огуречной палочкой, только несколько крупнее ее. Располагаются клетки капустной палочки в одиночку, парами и короткими цепочками, часто образуют длинные нити. Концы палочек закруглены; колонии капустной палочки, возникающие при развитии ее на сусловом агаре, очень похожи на колонии огуречной палочки.

При сбраживании сахаров капустная палочка образует молочную и уксусную кислоты, этиловый спирт (до 2,4%) и CO2. Сахарозу сбраживает энергичнее, чем лактозу. Молочной кислоты в рассолах может накапливаться до 1,2%. Одновременна с указанными продуктами капустная палочка при брожении способна образовывать и ароматические вещества, придающие сквашиваемому продукту приятный вкус и аромат.

Порчу томатов и томатного сока возбуждает еще одна бактерия — Lactobacterium lycopersici. Это — грамотрицательная газообразующая палочка. Клетки ее располагаются одиночно, парами и в виде цепочек. Интересно то, что Lactobacterium lycopersici способна развиваться как в аэробных, так и в факультативноанаэробных и даже анаэробных условиях. Плоды томатов Lactobacterium lycopersici поражает во время их роста, возбуждая вершинную гниль. Порчу цельноконсервированных томатов и томатного сока вызывает в том случае, если во время стерилизации был нарушен температурный режим. В консервах в этом случае сохраняются жизнеспособные клетки, сбраживающие углеводы и органические кислоты томатного сока. При этом образуется спирт, уксусная и молочная кислоты и CO2. В аэробных условиях Lactobacterium lycopersici способна развиваться и за счет других органических веществ.

При нормальном проведении технологического процесса порчи консервированных томатов и томатного сока не происходит, так как Lactobacterium lycopersici не образует спор, а ее вегетативные клетки погибают при температуре ниже 100 °С — в пределах 77-80 °С.

Гетероферментативное молочнокислое брожение способна возбуждать и кишечная палочка Escherichia coli и очень близкий к ней микроб Escherichia coli aёrogenes (или Aёrobacter aёrogenes). Общий характер брожения, возбуждаемого кишечной палочкой, можно выразить уравнением

Кроме того, в числе продуктов брожения могут быть обнаружены: метан, янтарная, пропионовая и муравьиная кислоты.

Так как кишечная палочка относится к категории так называемых условнопатогенных микробов, она подробно будет описана при микробиологическом анализе воды. Как возбудитель гетероферментативного молочнокислого брожения кишечная палочка может вызвать порчу пищевых продуктов (например, вспучивание сыров и пр.).