74 организм как открытая термодинамическая система уравнение пригожина для открытой системы

Биологические объекты являются открытыми термодина­мическими системами. Они обмениваются с окружающей сре­дой энергией и веществом. Основа функционирования живых систем (клетки, органы, организм) — это поддержание стационарного состояния при условии протекания диффузионных процессов, биохимических реакций, осмотических явлений и т. п Можно указать некоторый термодинамический критерий приспособления организмов и биологических структур к изменениям внешних условий (адаптации). Если внешние условия изменяются (возрастает или уменьшается температура, изменяется влажность, состав окружающего воздуха и т. д.), но при этом организм (клетки) способен поддерживать стационарное состояние, то организм — адаптируется (приспосабливается) к этим изменениям и существу­ет. Если организм при изменении внешних условий не способен со­хранить стационарное состояние, выходит из этого состояния, то это приводит к его гибели. Организм в этом случае не смог адапти­роваться, т. е. не смог сравнительно быстро оказаться в стационар­ном состоянии, соответствующем изменившимся условиям

Пригожий также ука­зал экстремальное значение некоторой функции, сформулировав принцип минимума производства энтропии: в стационарном со­стоянии системы скорость возникновения энтропии вслед­ствие необратимых процессов имеет минимальное значение при данных внешних условиях, препятствующих достижению системой равновесного состояния (dS_i/dt > 0 и минимальна).

Принцип Ле Шателье — Брауна (1884 г.) — если на систему, находящуюся в устойчивом равновесии, воздействовать извне, изменяя какое-либо из условий равновесия (температура, давление, концентрация, внешнее электромагнитное поле), то в системе усиливаются процессы, направленные на компенсацию внешнего воздействия.

6.Современное представление о строении биомембраны. Самоорганизация липидных молекул. Биологические мембраны являются важной частью клетки. Они ограничивают клетку от окружающей среды, защищают ее от вредных внешних воздействий, управляют обменом веществ между клеткой и ее окружением, способствуют генерации электрических потенциалов, участвуют в синтезе универсаль­ного аккумулятора энергии — аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в митохондриях и т. д. По существу, мембраны форми­руют структуру клетки и осуществляют ее функции. Нарушение функций клеточной и внутриклеточной мембран лежит в осно­ве необратимого повреждения клеток и, как следствие, разви­тия тяжелых заболеваний сердечно-сосудистой, нервной, эн­докринной систем и пр. В главе рассматриваются физические свойства биологических мембран и основные физические процессы, которые в них происходят.

Внутриклеточные мембраны подразделяют клетку на ряд замкнутых отсеков (компартаментов), каждый из них выполняет определенную функцию. ( Несмотря на разнообразие биологических функций и форм, все мембраны построены в основном из липидов и белков. Другие со­единения, встречающиеся в мембране (например, углеводы), хи­мически связаны с липидами, либо с белками. Липидная молеку­ла состоит из двух частей несущей электрические заряды (поляр­ной) головки, на которую приходится, как правило, четверть длины всей молекулы (рис. 11.1), и длинных хвостов, не несу­щих электрического заряда (гидрофобных). Хвосты липидной мо­лекулы — это длинные цепи, построенные из атомов углерода и водорода (остатки жирных кислот). Головки могут иметь разнооб­разное строение, однако они заряжены либо отрицательно, либо нейтральны. Связующим звеном между хвостом и головкой чаще всего служит остаток глицерина.

Наиболь­шее распространение получили три модели.

Рассмотрим первую модель — монослой липидов на границе раз­дела вода — воздух или вода — масло. Вторая широко использующаяся модель — бислойная липид­ная мембрана (БЛМ). Третьей известной моделью биологической мембраны являют­ся липосомы

Последнее изменение этой страницы: 2019-04-09; Просмотров: 369; Нарушение авторского права страницы

Стационарное состояние живого организма

Стационарное состояние живого организма

Состояние системы, при котором ее параметры не изменяются в течение длительного времени, но происходит обмен веществом и энергией с окружающей средой.

Стационарное состояние в живых организмах достигается путем взаимной компенсации всех процессов, связанных с поступлением, удалением и превращением веществ и энергии.

Св-ва стац. состояния системы: стремление системы к мин. ежесекундному приросту энтропии; определеннная внутр. стабильность и упорядоченность.

Принцип Ле-Шателье: если система устойчива, то при отклонении в системе возникают силы, стремящиеся вернуть ее в исходное положение.

Стационарное состояние и термодинамическое равновесие

Стац. сосст — сост. системы при кот. ее параметры не изм. в течении длит. времени но происходит обмен веществом и энергией со средой.

ТД равновесие — сост. системы при кот. ее параметры не изм. и она не обменивается с окр. средой ни веществом ни энергией.

Различие между системами:

Термодинамическое равновесие	Стационарное состояние
Отсутствие обмена с окр. средой веществом и энергией	Непрерывный обмен с окр. средой веществом и энергией
Энтропия постоянна и соотв. max возможному в данных условиях значению	Энтропия постоянна, но не равна max возможному в данных условиях значению
Полное отсутствие в системе каких-либо градиентов	Наличие постоянных по величине градиентов
Не требуется затраты свободной энергии	Необходимы постоянные затраты энергии
Система нереакционноспособна и не совершает работу против внешних сил	В системе совершаются необратимые реакции, ее работоспособность постоянна и не равна нулю

Живой организм может изменить уровень стационарного состояния в результате воздействия окр. среды и при патологических процессах.

Одной из важнейших характеристик био. систем является устойчивость стационарных состояний, при отклонении системы от стационарного уровня в ней возникают силы, стремящиеся вернуть ее в первоначальное положение.

В момент смерти организм находится в сост. ТД равновесия

Уравнение Пригожина

в стац. состоянии при фиксированных внеш. параметрах скорость продукции энтропии в открытой системе, обусловленная протеканием необратимых процессов, постоянна во времени и минимальна по величине:

Т.о. стац. состояние характеризуется мин. рассеянием энергии. В соответствии с теоремой Пригожина для поддержания стац. состояния тратится некоторое кол-во энергии, причем самое минимальное. Организм стремится работать на самом выгодном энергетическом режиме. При этом энтропия возрастает с минимальной скоростью.

Основные понятия и особенности кинетики биологических процессов

базируются на общих теоретических положениях хим. кинетики, изучающей скорости хим. реакций. Фундаментальное понятие хим. кинетики — хим. реакция, представляющая собой совокупность актов перегруппировки межатомных связей.

Хим. реакции можно разделить на:

1) Гомогенныепротекают с одинаковой скоростью в любом элементарном объеме данной фазы;

2) гетерогенные— на границе раздела фаз, и скорость их определяется скоростью подачи реагирующих веществ на поверхности раздела фаз.

Катализаторыповышают скорость спонтанно протекающих реакций. Если вещество инициирует реакцию, оно называется инициатором, если ускоряет каталитическую реакцию, то его относят к активаторам. Соединения, понижающие скорость каталитической реакции или полностью подавляющие — ингибиторами.

Под кинетикой реакции понимают зависимость скорости реакции от концентрации реагирующих веществ, температуры и других параметров.

Реакции называются последовательными, если продукт одной из реакций является исходным веществом для другой. A B C.

Сопряженной называют реакцию, которая происходит при одновременном протекании другой реакции.

Цепная реакция — это самоподдерживающаяся химическая реакция, при которой первоначально появляющиеся продукты принимают участие в образовании новых промежуточных и конечных продуктов.

Параллельными называют совместно протекающие реакции, если, по крайней мере, одно исходное вещество этих реакций является общим.

Стационарные неравновесные состояния. Термодинамика биологических процессов

Принцип Ле Шателье

Напомним, что состояние системы называется равновесным, если в этом состоянии все параметры системы имеют определенные значения и остаются при неизменных внешних условиях постоянными сколь угодно долго. Система может быть выведена из равновесия воздействием извне.

Процессам, нарушающим равновесие системы, противостоит внутренняя релаксация. Например, в случае разреженных газов внутренняя релаксация обусловлена столкновением между молекулами. Поэтому после прекращения внешнего воздействия система возвращается в равновесное состояние. Время, необходимое для такого возвращения, называется временем релаксации.

Если возмущающие процессы менее интенсивны, чем релаксационные, то в малых объемах системы наблюдается локальное равновесие.

Например, если газ поместить между плоскостями, нагретыми до разных температур, то система в целом не будет равновесной, температура системы в разных точках будет различной. Однако процесс теплопроводности достаточно медленный и в системе будут области с локальным равновесием. Локальное равновесие может наблюдаться и в случае медленного изменения внешнего воздействия для времен, бóльших времени элементарного релаксационного процесса, формирующего равновесие.

В сложной системе, состоящей из большого числа подсистем, возникает большое число связей между ними.

В такой системе из-за внутренних взаимодействий возникает эффект системности: появление большого количества новых свойств, которых нет у ее частей. На пути любой достаточно сложной системы к равновесию, которое характеризуется максимумом энтропии, встречаются обстоятельства, не позволяющие это сделать.

Такими обстоятельствами могут выступать граничные условия (например, постоянная разность температур на границах). В этом случае система с течением времени переходит в квазистационарное состояние. Таким образом, в неравновесной термодинамике появилось новое понятие стационарное (т.е. не зависящее от времени) неравновесное состояние.

В стационарных неравновесных состояниях характеристики системы не зависят от времени, поэтому и энтропия от времени не зависит. Но энтропия все время возникает, поскольку потоки и силы в системе отличны от нуля.

Полная энтропия будет постоянной только при поступлении в систему извне отрицательной энтропии или негэнтропии, которая компенсирует производство энтропии внутри системы.

В стационарном неравновесном состоянии уменьшается производство энтропии. Теорема о минимуме производства энтропии в стационарном неравновесном состоянии, сформулированная Пригожиным, отражает внутреннюю устойчивость неравновесных систем, их своеобразную инерционность.

Устойчивость стационарных состояний с минимальным производством энтропии связана с принципом, сформулированным в 1884 г.

Ле Шателье и обобщенным в 1887 г. немецким физиком К. Брауном. Принцип Ле Шателье–Брауна в современной интерпретации означает, что система, выведенная внешним воздействием из состояния с минимальным производством энтропии, стимулирует развитие процессов, направленных на ослабление внешнего воздействия.

Принцип локального равновесия и теорема о минимуме производства энтропии в равновесных системах были положены в основу современной термодинамики необратимых процессов.

Стационарное состояние. Теорема Пригожина

Стационарным называют такое состояние открытой системы, при котором основные макроскопические параметры системы остаются постоянными. Необходимы различные стационарные состояния от равновесного состояния.

Отличительные признаки стационарного и равновесного состояния

Равновесное	Стационарное
G и работоспособность системы минимальные.	1. G и работоспособность системы постоянны, но не минимальны.
2.Энтропия в системе максимальна.	1. Энтропия в системе постоянна, за счет равенства продукции и потока энтропии.

3. Отсутствие градиентов в системе.3. Наличие постоянных градиентов в системе.

В состоянии равновесия в системе прекращаются все процессы, кроме теплового движения молекул, при этом выравниваются все градиенты.

В стационарном состоянии идут химические реакции, диффузия, перенос ионов и другие процессы, но они так стабилизированы, что состояние системы в целом не изменяется.

В стационарном состоянии существуют градиенты между отдельными частями системы, но они сохраняют постоянные значения. Это возможно только при условии, что система из окружающей среды получает вещество и G , а отдает продукты реакции и выделяющееся тепло.

Термодинамическим условием стационарного состояния является равенство между продукцией энтропии, произведенной организмом, и потоком энтропии, то есть:

, тогда полное изменение энтропии равно 0

Термодинамика открытых систем позволяет вскрыть еще одну причину целесообразности стационарного состояния для биологической системы, которая сформулирована в теореме Пригожина:

«В стационарном состоянии продукция энтропии имеет постоянное и минимальное из всех возможных значений, то есть»:

Теорема Пригожина показывает, что в стационарном состоянии диссипация Gпроисходит с меньшей скоростью, чем в любых других состояниях, стало быть, в стационарном состоянии G системы расходуется наиболее экономно и поэтому требуется минимальная компенсация ее затрат, то есть, КПД системы в стационарном состоянии максимален.

Необходимо отметить, что теорема Пригожина справедлива только для таких состояний, которые мало отличаются от стационарных.

В этом случае, скорости всех процессов выражаются линейными уравнениями (уравнения 1 порядка).

Теорема Пригожина дает термодинамические критерии эволюции линейным системам, которые формулируются следующим образом:

«Открытая линейная система, если она не находится в стационарном состоянии, будет изменяться до тех пор, пока скорость продукции энтропии в ней не приобретет минимальное значение из всех возможных, то есть, пока величина диссипативная функции не примет минимальное значение».

Таким образом, второе начало термодинамики для живых организмов можно представить в следующем виде:

I, II, III — второе начало термодинамики для живых организмов.

Термодинамика биологических процессов

Стационарное состояние живых ТД систем, его отличие от ТД равновесия; баланс энтропии и свободной энергии. Условия перехода живых систем на новый стационарный уровень.

Зависит от 3-х параметров: -S (энтропия), -U (своб.

Стац. сост. – сост., когда параметры системы (U, S) с теч. времени остаются неизменными, но происходит обмен в-вом и Е, т.е. сост. сист. при кот. не происх. изм. ТД параметров.

Изолированные сист.: ∆S=0 или >0.

Для равновесного сост.

S стремится к мах, U=0. Стац. сост. отличается тем, что S ≠ мах, а является постоянной величиной, S=const, U не равняется 0, U=const. Ежесекундный прирост энтропии стремится к min. Любая живая система может находиться только в стац.

сост. Если достигнуто состояние ТД равновесия — это уже не живая система. Качество стационарного состояния может быть различным.

В открытых системах:

S состоит из двух показателей.

Si – внутри самой сист., S — самой системы, Se – внешняя среда.

dS=dSi+dSe (d – это ∆ — это изменение)

Когда dSe > dSi и dSe 0.

Состоянию ТД равновесия — характерно мах значение S (S=max), U=0, т.е. Е, которая расходуется на совершение А.

Сходство: стац. и равновесное состояния не зависят от времени.

Отличия стац. сост. от равновесия (из конспекта):

1) своб. Е (∆G) в стац. сост. есть величина постоянная во времени и не равна 0.

В ТД равн. ∆G=const, но ∆G =0 => открытые сист., если вывести из стац. сост. могут совершать работу; при ТД равновесии не способны совершать работу.

В стац. сост. =const, но она не max. (∆G) ∆S ≠ max = const.

3) . в стац. сост. проявляется кинетический параметр (фактор) (изменение энтропии во времени) dS/dt = dSi/dt + dSe/dt.

* постоянный обмен энергией с окружающей средой

* постоянно тратится свободная энергия на поддержание состояния

* т/д потенциалы постоянны, G и F не равны 0

* энтропия постоянна, но не максимальна

* отсутствует поток вещества и энергии в окружающую среду и обратно

* на поддержание этого состояния не затрачивается свободная энергия

* работа способности системы равна 0, т/д потенциалы равны 0

* в системе отсутствуют градиенты

Переход на новый стац.

2 пути: 1) «овершот» — по нему переходят живые организмы при изм внеш. усл. (приспособление). График.

Нижняя стрелочка – это старый стац. уровень.

Верхняя стрелочка – это новый стац. уровень.

2) «ложный старт» — усиление или уменьшение О2, выращивание лука с О2 и без. График. С О2 – аэробный распад углеродов. Без О2 – обмен в-в переходит на анаэробный путь.

А если потом снова дать О2 – то получится график 2 (то что обведено кружочком – там осущ-ся уничтожение продуктов анаэробного пути). Пример для чела: пока не расщепится молочная к-та осуществлять работу дальше нельзя.

17. Теорема Пригожина и направленность эволюции биосистем.

Энтропия и биологический прогресс.

Стац. сост. хар-ся min ежесекундным приростом энтропии (благодаря этому происходит эволюция).

Теорема: при постоянных внеш. усл. в системе, находящейся вблизи положения ТД равновесия в стац. сост., скорость возрастания энтропии, за счёт необходимости внутр. процессов, принимает постоянное минимальное значение отличное от нуля.

Или: В стационарных состояниях при фиксированных внешних параметрах локальная продукция энтропии в открытой т/д системе стремится к минимальному значению.

Энтропия – мера рассеивания свободной энергии, следовательно любая открытая т/д система в стационарном состоянии стремится к минимальному рассеиванию свободной энергии.

Если в силу причин система отклонилась от стационарного состояния, то вследствие стремления системы к минимальной энтропии, в ней возникают внутренние изменения, возвращающие ее в стационарное состояние.

Организм как термодинамическая система. Энергетический баланс

Организм человека является открытой термодинамической системой, так как он обменивается с окружающей средой веществами и энергией. Согласно закону сохранения энергии (первому закону термодинамики) энергия не исчезает и не возникает вновь, а лишь переходит из одной формы в другую. Второй закон термодинамики утверждает, что вся энергия, в конце концов, переходит в тепловую энергию. Это дает возможность определять количество энергии, использованной для жизнедеятельности, по величине теплообразования в организме. Такие же термодинамические подходы позволяют производить оценку энергетической ценности пищевых продуктов. Эти показатели крайне важны для установления баланса между энергетическими затратами организма и количеством, и качеством продуктов, «доставляющих» эту энергию. Энергия, поступающая в организм с нищей, аккумулирована в таких органических веществах, как белки, жиры и углеводы. Процесс извлечения энергии из этих веществ называется энергетическим обменом.

Для измерения энергетических затрат человека обычно используется метод непрямой калориметрии. Этот метод основан на предположении о том, что в процессе энергетического обмена при усвоении 1 г пищевого продукта в организме поглощается такое же количество 0₂ и выделяется такое же количество С0₂, тепла и воды, как при сжигании этого продукта на воздухе (окислении). Далее, используя газоанализатор и спирограф, можно определять количество и газовый состав выдыхаемого воздуха. Это позволяет вычислить потребление 0₂ и выделение С0₂ в единицу времени, а значит, и рассчитать дыхательный коэффициент. Он представляет собой отношение объема выделенного углекислого газа к объему поглощенного кислорода в единицу времени. Величина дыхательного коэффициента позволяет сделать заключение о составе органических веществ, использованных организмом для получения энергии. Если окисляются исключительно углеводы (глюкоза), то дыхательный коэффициент равен единице, так как для полного окисления молекулы глюкозы надо шесть молекул кислорода, а в результате образуется шесть молекул углекислого газа:

При окислении белков дыхательный коэффициент равен 0,8; при окислении жиров — 0,7. Дыхательный коэффициент позволяет определить такую величину, как калорический эквивалент кислорода — количество тепла, высвобождающегося в организме при потреблении им 1 л 0₂. Так, например, дыхательному коэффициенту 1,0 соответствует калорический эквивалент 0₂, равный 5,05 ккал/л [1] ; коэффициенту 0,9 — 4,92 ккал/л; коэффициенту 0,8 — 4,8 ккал/л; коэффициенту 0,7 — 4,7 ккал/л. Умножив калорический эквивалент кислорода на величину потреблении 0₂ в единицу времени, можно вычислить энергетические затраты организма за этот период.

Энергетические затраты организма в условиях обычной жизнедеятельности называются общим энергетическим обменом. Он включает в себя основной энергетический обмен, рабочую прибавку и специфическое динамическое действие пищи.

Основным энергетическим обменом организма называется минимальное количество энергии, необходимое для его нормальной жизнедеятельности в состоянии покоя в стандартных условиях, т.е. через 12 ч после последнего приема пищи, в положении лежа, при полном расслаблении мышц и температуре воздуха 18—20°С. Средняя величина основного энергетического обмена человека составляет около 1700 ккал/сут. Энергия основного обмена расходуется на синтез АТФ, обновление и рост тканей, механическую работу сердечной мышцы, дыхательных скелетных мышц и гладких мышц внутренних органов, мембранные процессы (транспорт веществ, секрецию, генерацию биопотенциалов).

Величина основного обмена теплокровных зависит от возраста, пола, роста, массы и площади поверхности тела. У взрослого человека она приближается к 1 ккал на 1 кг массы тела в 1 ч. У детей эта величина больше, у пожилых людей — меньше. В различных тканях организма величина основного обмена также сильно варьирует: энергетические затраты максимальны у тканей мозга, печени и почек, минимальны — у жировой ткани. По этой причине у тучных людей расход энергии на единицу массы тела меньше, чем у худых. У мужчин основной обмен в пересчете на единицу массы в среднем на 10% больше, чем у женщин. Это объясняется стимулирующим действием на обменные процессы мужских половых гормонов (андрогенов), а также большей величиной относительной мышечной массы.

Величина основного обмена теплокровных однозначно коррелирует с площадью поверхности тела. Это отражено в правиле Рубнера: энергетические затраты организма в условиях физиологического покоя прямо пропорциональны площади поверхности тела. При этом и мышь, и слон на единицу поверхности тела расходуют приблизительно одинаковое количество энергии. Однако, поскольку масса тела на единицу площади больше у слона, можно сделать вывод о том, что его основной обмен (в пересчете на 1 кг массы) ниже, чем у мыши. Основной обмен организма является составной частью общего обмена энергией.

Величины основного и общего энергетического обмена являются важными диагностическими признаками. Эти показатели значительно возрастают при гиперфункции щитовидной железы (более чем на 20%), туберкулезе, малярии и некоторых других заболеваниях.

Рабочей прибавкой называются дополнительные затраты энергии, идущие на выполнение работы и зависящие от вида и интенсивности работы. Наибольшей рабочей прибавкой сопровождается физическая работа. Энергетические затраты организма при интенсивной мышечной работе могут возрастать в десятки раз (табл. 6.1). Умственная работа увеличивает энергетические затраты не более чем на 5—15%. Однако, интенсивность обменных процессов в отдельных локальных областях ГМ может при этом возрастать многократно.

Средний расход энергии в покое и при разных видах физической нагрузки у взрослого здорового мужчины массой 70 кг, кал/мин

🎬 Видео